La matriz extracelular (MEC) es una entidad estructuralmente compleja que rodea y soporta las células que se encuentran en los tejidos de los mamíferos. La MEC también es comúnmente conocida como tejido conectivo.
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| Glucocáliz = el conjunto de oligosacáridos (glicosilación) de las proteínas de la membrana plásmica que proyectan hacia el exterior de la célula |
Funciones del glucocálix:
Protección: amortigua la membrana citoplasmática y la protege contra lesiones físicas y químicas.
Inmunidad a la infección: permite al sistema inmunitario reconocer y atacar selectivamente a organismos extraños.
Defensa contra el cáncer: los cambios en el glucocálix de las células cancerosas permiten al sistema inmunitario reconocerlas y destruirlas.
Compatibilidad de los trasplantes: forma la base para la compatibilidad de las transfusiones de sangre, del tejido injertado y de los trasplantes de órganos, ya que es el que responde y hace posible el reconocimiento de las células compatibles para adicionar un tejido, órgano, etc a el cuerpo de algún ser vivo.
Adherencia celular: fija a las células que forman parte de los tejidos.
Desarrollo embrionario: guía las células embrionarias a sus destinos en el organismo
Protección: amortigua la membrana citoplasmática y la protege contra lesiones físicas y químicas.
Inmunidad a la infección: permite al sistema inmunitario reconocer y atacar selectivamente a organismos extraños.
Defensa contra el cáncer: los cambios en el glucocálix de las células cancerosas permiten al sistema inmunitario reconocerlas y destruirlas.
Compatibilidad de los trasplantes: forma la base para la compatibilidad de las transfusiones de sangre, del tejido injertado y de los trasplantes de órganos, ya que es el que responde y hace posible el reconocimiento de las células compatibles para adicionar un tejido, órgano, etc a el cuerpo de algún ser vivo.
Adherencia celular: fija a las células que forman parte de los tejidos.
Desarrollo embrionario: guía las células embrionarias a sus destinos en el organismo
La lámina basal es una delgada capa de matriz extracelular que se encuentra en la base de todos los epitelios, también envolviendo a las células musculares, las células de la grasa y a las células nerviosas que se encuentran fuera del sistema nervioso central. Sus principales funciones son dar soporte físico y actuar como barrera con una permeabilidad selectiva. Aparece pronto en el desarrollo embrionario y sirve para separar y dar soporte a los tejidos. En los glomérulos del riñón es importante en la filtración de la sangre.
A veces se confunde el término membrana basal y lámina basal en algunos tejidos como el muscular. La membrana basal es en realidad la lámina basal más una capa más externa reticular fibrilar. La lámina basal está formada por varios tipos de moléculas que forman un entramado en forma de malla. Están presentes el colágeno tipo IV y VII, la laminina, el proteoglicano perlecano y la proteína nidogen. La lámina basal se une a las membranas celulares por la adhesión entre las integrinas, situadas en las membrana plasmática, y las lamininas.
El tendón es una de las estructuras de los animales donde más claramente se entiende que sus propiedades de resistencia y elasticidad dependen de las características de su matriz extracelular. En los tendones las fibras de colágeno se disponen paralelas a la dirección de la tensión mecánica, que sólo se produce en dicha dirección. Es una matriz muy rica en fibras de colágeno fibrilar hechas de colágeno I, II y III, entre las que se encuentran los fibroblastos (llamados tenoblastos). El colágeno representa del 65 al 80 % del peso seco de la matriz extracelular, mientras que la elastina es el 1 al 2 %. Ambos están embebidos en una medio muy hidratado rico en proteoglicanos.
El colágeno del tendón se organiza en tres niveles. En el primero se forman las microfibrillas (4 nm en diámetro) de colágeno alrededor de la célula. Estas microfibrillas se mantienen semiflexibles de manera que pueden reorientarse según la dirección de la fuerza mecánica. A continuación se forman las fibrillas mediante la asociación de las microfibrillas. El tercer paso es la formación de fibras por crecimiento y asociación de las fibrillas.
La resistencia y elasticidad del cartílago es debida a la matriz extracelular producida por los condrocitos. Esta matriz extracelular está formada principalmente por fibras de colágeno tipo II que forman aproximadamente el 25 % de la masa seca, aunque también están presentes el colágeno tipo IX y XI en menor proporción. La segunda molécula más abundante son los glicosaminoglicanos, como el hialuronato, y proteoglicanos, los cuales se asocian para formar grandes agregados. Entre los proteoglicanos destaca el condroitín sulfato, siendo abundante el agrecano.
En torno a los cuerpos celulares, dendritas y segmentos iniciales del axón se forma una capa limítrofe de matriz denominada red perineuronales, la cual se organiza de forma más regular. Están formadas por ácido hialurónico, proteoglicanos con coindritín sulfato y tenascina R, formando estructuras triméricas entralazadas. La formación de las redes perineuronales coincide con el final de la plasticidad del sistema nervioso tras el desarrollo. La plasticidad neuronal se activa cuando estas redes perineuronales se deterioran o desaparecen. Parecen tener la función adicional de inhibir la movilidad y remodelación celular.
Algunos autores consideran que el plasma sanguíneo es una matriz extraordinariamente especializada donde más del 90 % del peso corresponde al agua. Otros no lo encuadran dentro del término matriz extracelular. Sin embargo, es el elemento que rodea a las células sanguíneas. La proteína más abundante del plasma es la albúmina, cuya principal misión es mantener una presión osmótica correcta entre el interior de los vasos sanguíneos y los tejidos que los rodean, por ejemplo evitando la formación de edemas.
Otras proteínas abundantes son las γ-inmunoglobulinas, anticuerpos del sistema inmune,
y otras sin actividad defensiva como son las α- y β-globulinas. éstas últimas sirven para transportar determinados productos como el hierro o el cobre.
En el plasma también aparecen moléculas como la fibronectina que se pueden intercambiar con el tejido conectivo que rodea a los vasos sanguíneos. El fibrinógeno presente en el plasma es una molécula esencial para la coagulación de la sangre.
Las demás moléculas de bajo peso molecular que están en el plasma también se pueden encontrar en los tejidos circundantes puesto que atraviesan libremente los capilares sanguíneos.
5. Las moléculas de colágeno se pueden organizar para formar mallas.
Cierto. Esto ocurre organización reticulada la presenta, por ejemplo, el colágeno tipo IV, que aparece en zonas como la lámina basal de los epitelios. Sin embargo, lo más frecuente es que las moléculas de colágeno se organicen formando fibras.
6. La organización de las moléculas de colágeno en forma de mallas o fibras depende de la velocidad con que lo secretan las células.
Falso. La organización de las moléculas de colágeno depende del tipo de colágeno que se sintetice. Por ejemplo, los colágenos tipo I y II, los más abundantes, forman fibras, mientras que el colágeno tipo IV forma mallas.
7. Las moléculas de colágeno son extensibles.
Falso. Las moléculas de colágeno no se pueden estirar mucho. Su función es precisamente resistir tensiones mecánicas sin deformarse y por tanto preservar la organización de los tejidos. Lo que sí puede ocurrir es que las fibras de colágeno estén más o menos dobladas en función de la tensión mecánica
8. La elastina forma parte de las fibras elásticas.
Es cierto, es uno de sus componentes, junto con la fibrilina y otras proteínas asociadas.
9. Las fibras elásticas aparecen sobre todo en tejidos como el hueso.
Es falso. Las fibras elásticas se encuentran en tejidos que están sometidos a tensiones mecánicas pero que tienen la capacidad para estirarse y luego recuperar su forma original, como es el caso de las paredes de los vasos sanguíneos o de la dermis de la piel.
10. La fibrilina forma parte de las fibras elásticas.
Es cierto.
11. Los glicosaminoglicanos son polisacáridos que están presentes en la matriz extracelular.
Es cierto. Son largas cadenas de parejas repetidas de monosacáridos. Los glicosaminoglicanos pueden liberarse a la matriz extracelular en forma de moléculas independientes, como es el caso del ácido hialurónico, o unidos a polipéptidos, como le ocurre a los proteoglicanos.
12. Los glicosaminoglicanos son moléculas hidrófobas, es decir, repelen el agua.
Es falso. Estas moléculas poseen numerosos radicales iónicos como carboxilos (COO-) o sulfatos (SO3-), y tienen por tanto una gran capacidad de hidratación.
13. Dos propiedades que los glicosaminoglucanos aportan a los tejidos son: resistir presiones mecánicas y facilitar la movilidad de las células y la difusión de la moléculas por los espacios intercelulares.
Es cierto porque son moléculas relativamente grandes y poco flexibles, por lo que ocupan grandes volúmenes en los tejidos, haciéndolos menos densos y trabados, por lo que las células pueden viajar y las moléculas difundir fácilmente.
14. Los proteoglicanos poseen glicosaminoglicanos.
Es cierto, los proteoglicanos son moléculas formadas por un polipéptido al cual están unidas de forma covalente moléculas de glicosaminoglicanos. Hay muchos tipos de proteoglicanos dependiendo del polipéptido y del tipo y número de glicosaminoglicanos que tenga unidos.
Todas son verdaderas
16. Las integrinas... señale la opción correcta
17. Los
proteoglucanos... señalas las opciones correctas
18. Los lípidos son los principales responsables de unir la célula a la matriz extracelular.
Es falso. Las moléculas que unen las células a la matriz extracelular son las integrinas, moléculas que se encuentran en las membranas de las células y que se unen a diversas moléculas de la matriz extracelular, como colágeno, lamininas y otras.
19. Las fibronectinas son moléculas de adhesión ancladas a la membrana plasmática.
Es falso. Son moléculas solubles localizadas en la matriz extracelular.
20. Las integrinas permiten la unión de las células a la matriz extracelular.
Cierto. Las integrinas son proteínas integrales de membrana que poseen dominios extracelulares que reconocen a diversas moléculas presentes en la matriz extracelular como al colágeno, mientras que en sus dominios intracelulares se unen al citoesqueleto de la célula.
21. Las integrinas pueden unirse al colágeno y a las fibronectinas.
Cierto. Lo pueden hacer gracias a la capacidad que tienen los dominios extracelulares de la integrina para reconocer y unirse distintas moléculas de la matriz extracellular, inlcuyendo al colágeno y a la fibronectina.
22. Las cadherinas y las selectinas adhieren la célula a la matriz extracelular.
Falso. Las cadherinas se unen a otras cadherinas y las selectinas reconocen glúcidos, pero tanto las cadherinas como estos glúcidos reconocidos por las selectinas se encuentran anclados a la membrana plasmática de las células.
23. Las metaloproteinasas son moléculas que sintetizan matriz extracelular.
Falso. Estas enzimas hacen todo lo contrario, degradan proteínas de la matriz extracelular para permitir su renovación y remodelación.
24. Los complejos de unión son puntos de anclaje entre células vecinas.
Cierto, al menos en parte. Las uniones estrechas, uniones adherentes y desmosomas son complejos de unión macromoleculares que abundan sobre todo en los epitelios y en aquellos tejidos sometidos a tensiones mecánicas fuertes como el muscular y sirven para cohesionar a las células entre sí. Sin embargo, los hemidesmosomas, otro tipo de complejo de unión, unen las células a la lámina basal.
25. Las uniones estrechas se establecen entre las células de la epidermis y las de la dermis.
Falso. Se establecen uniones estrechas cerca de la superficie apical de las células epiteliales, pero no entre las células de la dermis. En la dermis, las fuerzas mecánicas son contrarrestadas por la matriz extracelular, principalmente fibras de colágeno. También se encuentran uniones estrechas en el músculo cardíaco para aumentar la cohesión del tejido.
26. Las uniones adherentes se anclan a los filamentos de actina.
Cierto. Las uniones adherentes se suelen localizar en la zona apical de las células epiteliales, debajo de las uniones estrechas. Unen células vecinas mediante cadherinas, las cuales se unen en su dominio citosólico a los filamentos de actina. Ver figura 2
27. Los hemidesmosomas son la mitad exacta de un desmosoma.
Es falso. Las moléculas de unión de un hemidesmosoma no son las cadherinas (como en los desmosomas) sino las integrinas. Además, un hemidesmosoma no une células vecinas, como hacen los desmosomas, sino la parte basal de las células epiteliales a las lámina basal (matriz extracelular). Sin embargo, ambos tienen en común que se unen internamente a los filamentos intermedios del citoesqueleto.Verfigura 5
28. La lámina basal es matriz extracelular que se encuentra entre las células epiteliales.
Falso. Se encuentra en la parte basal de los epitelios, separándolos del tejido conectivo subyacente. Entre las células epiteliales prácticamente existe muy poca matriz extracelular. La lámina basal es un tipo de matriz extracelular especializado que contiene sobre todo colágeno tipo IV y laminina.
29. La elasticidad del hueso se debe en gran parte al colágeno.
Cierto. La matriz ósea, matriz extracelular del hueso, contiene precipitados cálcicos que le dan dureza y colágeno tipo I que le aportan elasticidad.
Citoesqueleto
Hay tres tipos de filamentos que forman el citoesqueleto: los filamentos de actina o microfilamentos, los microtúbulos y los filamentos intermedios.
Los filamentos de actina constituyen uno de los componentes del citoesqueleto. En las células animales suelen ser más abundantes cerca de la membrana plasmática, pero su distribución y organización intracelular depende mucho del tipo celular. Los filamentos de actina realizan infinidad de funciones. Sin estos filamentos una célula no podría dividirse, moverse, realizar endocitosis, ni fagocitosis, ni sus orgánulos se comunicarían entre sí. En las células animales, además, es un armazón de soporte para mantener o cambiar la forma celular
Colágeno
El colágeno es la proteína más abundante del cuerpo humano. Cada una de las cadenas polipeptídicas es sintetizada por los ribosomas unidos a la membrana del retículo endoplásmico y luego son traslocadas al lumen del mismo en forma de grandes precursores (procadenas α), presentando aminoácidos adicionales en los extremos amino y carboxilo terminales. En el retículo endoplásmico los residuos de prolina y lisina son hidroxilados para luego algunos ser glucosilados en el aparato de Golgi; parece ser que estas hidroxilaciones son útiles para la formación de puentes de hidrógeno intercatenarios que ayudan a la estabilidad de la superhélice.
¿Por qué los suplementos de colágeno son un timo?
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Tamaño del colágeno respecto a las distintas células del tejido conectivo
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Tras su secreción, los propéptidos de las moléculas de procolágeno son degradados mediante proteasas convirtiéndolas en moléculas de tropocolágeno asociándose en el espacio extracelular formando las fibrillas de colágeno.
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| Colágeno, microscopía electrónica de barrido. Las flechas blancas señalan sitios con una libera depresión en la fibrilla, como ocurriría si se tuerce una cuerda en el sentido contrario al que está tejida |
Tejido conectivo propiamente dicho
El tejido conectivo propiamente dicho de tipo laxo está formado por una matriz extracelular poco densa formada sobre todo por hialuronato y proteglicanos, con poca proporción de moléculas de colágeno y de fibras elásticas. Su principal misión es rellenar e hidratar espacios intercelulares y ser el medio por el que viajan una gran diversidad de células que se pueden encontrar en este tejido, además de los fibroblastos. Sin embargo, en el tejido conectivo propiamente dicho de tipo denso abundan las fibras de colágeno que se disponen paralelas a la tensión mecánica que soportan estos tejidos, como ocurre en los tendones, o de forma más desorganizada como ocurre en la dermis o en el sistema digestivo. En este tipo de matriz extracelular pueden ser abundantes las fibras elásticas, como ocurre en la pared de las arterias.
El tejido conectivo propiamente dicho de tipo laxo está formado por una matriz extracelular poco densa formada sobre todo por hialuronato y proteglicanos, con poca proporción de moléculas de colágeno y de fibras elásticas. Su principal misión es rellenar e hidratar espacios intercelulares y ser el medio por el que viajan una gran diversidad de células que se pueden encontrar en este tejido, además de los fibroblastos. Sin embargo, en el tejido conectivo propiamente dicho de tipo denso abundan las fibras de colágeno que se disponen paralelas a la tensión mecánica que soportan estos tejidos, como ocurre en los tendones, o de forma más desorganizada como ocurre en la dermis o en el sistema digestivo. En este tipo de matriz extracelular pueden ser abundantes las fibras elásticas, como ocurre en la pared de las arterias.
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| El tejido conectivo tiene origen mesenquimático (del mesodermo embrionario), además de la existencia de una matriz extracelular, generalmente abundante. Se consideran como tejidos de sostén puesto que sostienen y cohesionan a otros tejidos dentro de los órganos, sirven de soporte a estructuras del organismo o al propio organismo, y protegen y aíslan a los órganos |
Tendón
El tendón es una de las estructuras de los animales donde más claramente se entiende que sus propiedades de resistencia y elasticidad dependen de las características de su matriz extracelular. En los tendones las fibras de colágeno se disponen paralelas a la dirección de la tensión mecánica, que sólo se produce en dicha dirección. Es una matriz muy rica en fibras de colágeno fibrilar hechas de colágeno I, II y III, entre las que se encuentran los fibroblastos (llamados tenoblastos). El colágeno representa del 65 al 80 % del peso seco de la matriz extracelular, mientras que la elastina es el 1 al 2 %. Ambos están embebidos en una medio muy hidratado rico en proteoglicanos.
Las fibras pueden tener de 1 a 20 µm de diámetro y se agrupan en subfascículos rodeados de tejido conectivo que contiene nervios y vasos sanguíneos y linfáticos. Los subfascículos pueden tener de 15 a 400µm de diámetro, y se asocian en fascículos de 150 a 1000 µm, y éstos en fascículos terciarios de 1000 a 3000 µm. A lo largo del tejido, glicoproteínas, glicosaminoglicanos y otras moléculas se asocian con las fibrillas y fibras y estabilizan toda la estructura.
Cartílago
La resistencia y elasticidad del cartílago es debida a la matriz extracelular producida por los condrocitos. Esta matriz extracelular está formada principalmente por fibras de colágeno tipo II que forman aproximadamente el 25 % de la masa seca, aunque también están presentes el colágeno tipo IX y XI en menor proporción. La segunda molécula más abundante son los glicosaminoglicanos, como el hialuronato, y proteoglicanos, los cuales se asocian para formar grandes agregados. Entre los proteoglicanos destaca el condroitín sulfato, siendo abundante el agrecano.
El colágeno resiste fuertes tensiones de estiramiento y los glicosaminoglicanos resisten grandes presiones mecánicas. En el cartílago de tipo elástico abundan las fibras elásticas y aporta elasticidad a estructuras tales como la faringe, la epiglotis o al pabellón auditivo.
Condroitín sulfatos son los principales componentes del cartílago. El agrecano es el más abundante en el cartílago articular.
Hueso
En el hueso existen fibras de colágeno tipo I inmersas en una matriz de cristales de fosfato cálcico (suponen dos tercios del peso seco del hueso). Ambos elementos aportan al hueso sus propiedades: el colágeno permite la elasticidad para que no sea frágil y los cristales de fosfato cálcico su dureza. La matriz extracelular del hueso contiene diversos tipos de proteoglicanos y de glicoproteínas en menores proporciones, aunque son muy importantes para la organización del colágeno, la mineralización y la reabsorción del hueso. El condroitín sulfato representan del 67 al 97 % de los glicosaminoglicanos del hueso.
En el hueso existen fibras de colágeno tipo I inmersas en una matriz de cristales de fosfato cálcico (suponen dos tercios del peso seco del hueso). Ambos elementos aportan al hueso sus propiedades: el colágeno permite la elasticidad para que no sea frágil y los cristales de fosfato cálcico su dureza. La matriz extracelular del hueso contiene diversos tipos de proteoglicanos y de glicoproteínas en menores proporciones, aunque son muy importantes para la organización del colágeno, la mineralización y la reabsorción del hueso. El condroitín sulfato representan del 67 al 97 % de los glicosaminoglicanos del hueso.
Tejido nervioso
En el sistema nervioso hay muy poca matriz extracelular. Abundan el ácido hialurónico y los proteoglicanos, y hay poco porcentaje de moléculas como colágeno,elastina y glicoproteínas. Es decir, son matrices relativamente desorganizadas ricas en proteoglicanos, al igual que ocurre en el cartílago. En este caso, durante el desarrollo, la matrix se secreta por las neuronas y por la glía. El ácido hialurónico funciona como molécula estructural principal sobre la que se ensamblan las demás. Estas redes están formadas sobre todo por hialurónico, tenascina, y proteoglicanos como el condroitín sulfato (se han encontrado hasta 16 tipos diferentes.). Estas redes varían en composición dependiendo del estado de desarrollo. Por ejemplo, durante las primeras semanas de vida en mamíferos contienen neurocanos, versicanos y tenascina C, mientras que en adultos tienen más brevicanos y agrecanos. Además, se ha visto que el condroitín sulfato tipo C es abundante en el sistema nervioso en embriones, decrece gradulamente tras el nacimiento y desaparece en adultos, para ser reemplazado por el condroitín sulfato tipo-A. Durante el desarrollo los proteoglicanos que forman estas redes son de mayor tamaño y forman redes menos compactas, con lo que la plasticidad neuronal prodría verse favorecida, mientras que son sustituidos en adultos por proteoglicanos más pequeños que forman redes más compactas, desfavoreciendo dicha plasticidad neuronal.
En el sistema nervioso hay muy poca matriz extracelular. Abundan el ácido hialurónico y los proteoglicanos, y hay poco porcentaje de moléculas como colágeno,elastina y glicoproteínas. Es decir, son matrices relativamente desorganizadas ricas en proteoglicanos, al igual que ocurre en el cartílago. En este caso, durante el desarrollo, la matrix se secreta por las neuronas y por la glía. El ácido hialurónico funciona como molécula estructural principal sobre la que se ensamblan las demás. Estas redes están formadas sobre todo por hialurónico, tenascina, y proteoglicanos como el condroitín sulfato (se han encontrado hasta 16 tipos diferentes.). Estas redes varían en composición dependiendo del estado de desarrollo. Por ejemplo, durante las primeras semanas de vida en mamíferos contienen neurocanos, versicanos y tenascina C, mientras que en adultos tienen más brevicanos y agrecanos. Además, se ha visto que el condroitín sulfato tipo C es abundante en el sistema nervioso en embriones, decrece gradulamente tras el nacimiento y desaparece en adultos, para ser reemplazado por el condroitín sulfato tipo-A. Durante el desarrollo los proteoglicanos que forman estas redes son de mayor tamaño y forman redes menos compactas, con lo que la plasticidad neuronal prodría verse favorecida, mientras que son sustituidos en adultos por proteoglicanos más pequeños que forman redes más compactas, desfavoreciendo dicha plasticidad neuronal.
En torno a los cuerpos celulares, dendritas y segmentos iniciales del axón se forma una capa limítrofe de matriz denominada red perineuronales, la cual se organiza de forma más regular. Están formadas por ácido hialurónico, proteoglicanos con coindritín sulfato y tenascina R, formando estructuras triméricas entralazadas. La formación de las redes perineuronales coincide con el final de la plasticidad del sistema nervioso tras el desarrollo. La plasticidad neuronal se activa cuando estas redes perineuronales se deterioran o desaparecen. Parecen tener la función adicional de inhibir la movilidad y remodelación celular.
Plasma sanguíneo
Algunos autores consideran que el plasma sanguíneo es una matriz extraordinariamente especializada donde más del 90 % del peso corresponde al agua. Otros no lo encuadran dentro del término matriz extracelular. Sin embargo, es el elemento que rodea a las células sanguíneas. La proteína más abundante del plasma es la albúmina, cuya principal misión es mantener una presión osmótica correcta entre el interior de los vasos sanguíneos y los tejidos que los rodean, por ejemplo evitando la formación de edemas.
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| La albúmina es fundamental para el mantenimiento de la presión oncótica, necesaria para la distribución correcta de los líquidos corporales entre el compartimento intravascular y el extravascular, localizado entre los tejidos. |
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| Tanto la testosterona como el estradiol circulan por el torrente sanguíneo, fijados principalmente por esta beta globulina y, en menor medida por la albumina |
En el plasma también aparecen moléculas como la fibronectina que se pueden intercambiar con el tejido conectivo que rodea a los vasos sanguíneos. El fibrinógeno presente en el plasma es una molécula esencial para la coagulación de la sangre.
Las demás moléculas de bajo peso molecular que están en el plasma también se pueden encontrar en los tejidos circundantes puesto que atraviesan libremente los capilares sanguíneos.
PREGUNTAS:
1. La matriz extracellular está formada sobre todo por lípidos.
Falso. Está formada sobre todo por proteínas como el colágeno y por glúcidos como los glicosaminoglicanos
2. Todos los tejidos animales tienen más o menos la misma cantidad de matriz extracelular.
Falso. Existen tejidos con muy poca proporción de matriz extracelular como son los epitelios y otros con mucha como son el hueso o el cartílago.
3. La molécula orgánica más abundante de la matriz extracelular de los animales es el colágeno.
Cierto. Hay que tener en cuenta que el colágeno es a una familia de proteínas muy diversa con características diferentes y que cada matriz extracelular tiene una composición diferente de cada miembro de dicha familia. La molécula orgánica más abundante en la matriz extracelular de las plantas es la celulosa.
4. El aminoácido más abundante en las moléculas de colágeno, y que es poco común en otras proteínas, es la alanina.
Falso. Es la glicina, la cual permite la organización tridimensional en hélice alfa de la moléculas de colágeno.
1. La matriz extracellular está formada sobre todo por lípidos.
Falso. Está formada sobre todo por proteínas como el colágeno y por glúcidos como los glicosaminoglicanos
2. Todos los tejidos animales tienen más o menos la misma cantidad de matriz extracelular.
Falso. Existen tejidos con muy poca proporción de matriz extracelular como son los epitelios y otros con mucha como son el hueso o el cartílago.
3. La molécula orgánica más abundante de la matriz extracelular de los animales es el colágeno.
Cierto. Hay que tener en cuenta que el colágeno es a una familia de proteínas muy diversa con características diferentes y que cada matriz extracelular tiene una composición diferente de cada miembro de dicha familia. La molécula orgánica más abundante en la matriz extracelular de las plantas es la celulosa.
4. El aminoácido más abundante en las moléculas de colágeno, y que es poco común en otras proteínas, es la alanina.
Falso. Es la glicina, la cual permite la organización tridimensional en hélice alfa de la moléculas de colágeno.
5. Las moléculas de colágeno se pueden organizar para formar mallas.
Cierto. Esto ocurre organización reticulada la presenta, por ejemplo, el colágeno tipo IV, que aparece en zonas como la lámina basal de los epitelios. Sin embargo, lo más frecuente es que las moléculas de colágeno se organicen formando fibras.
6. La organización de las moléculas de colágeno en forma de mallas o fibras depende de la velocidad con que lo secretan las células.
Falso. La organización de las moléculas de colágeno depende del tipo de colágeno que se sintetice. Por ejemplo, los colágenos tipo I y II, los más abundantes, forman fibras, mientras que el colágeno tipo IV forma mallas.
7. Las moléculas de colágeno son extensibles.
Falso. Las moléculas de colágeno no se pueden estirar mucho. Su función es precisamente resistir tensiones mecánicas sin deformarse y por tanto preservar la organización de los tejidos. Lo que sí puede ocurrir es que las fibras de colágeno estén más o menos dobladas en función de la tensión mecánica
8. La elastina forma parte de las fibras elásticas.
Es cierto, es uno de sus componentes, junto con la fibrilina y otras proteínas asociadas.
9. Las fibras elásticas aparecen sobre todo en tejidos como el hueso.
Es falso. Las fibras elásticas se encuentran en tejidos que están sometidos a tensiones mecánicas pero que tienen la capacidad para estirarse y luego recuperar su forma original, como es el caso de las paredes de los vasos sanguíneos o de la dermis de la piel.
10. La fibrilina forma parte de las fibras elásticas.
Es cierto.
11. Los glicosaminoglicanos son polisacáridos que están presentes en la matriz extracelular.
Es cierto. Son largas cadenas de parejas repetidas de monosacáridos. Los glicosaminoglicanos pueden liberarse a la matriz extracelular en forma de moléculas independientes, como es el caso del ácido hialurónico, o unidos a polipéptidos, como le ocurre a los proteoglicanos.
12. Los glicosaminoglicanos son moléculas hidrófobas, es decir, repelen el agua.
Es falso. Estas moléculas poseen numerosos radicales iónicos como carboxilos (COO-) o sulfatos (SO3-), y tienen por tanto una gran capacidad de hidratación.
13. Dos propiedades que los glicosaminoglucanos aportan a los tejidos son: resistir presiones mecánicas y facilitar la movilidad de las células y la difusión de la moléculas por los espacios intercelulares.
Es cierto porque son moléculas relativamente grandes y poco flexibles, por lo que ocupan grandes volúmenes en los tejidos, haciéndolos menos densos y trabados, por lo que las células pueden viajar y las moléculas difundir fácilmente.
14. Los proteoglicanos poseen glicosaminoglicanos.
Es cierto, los proteoglicanos son moléculas formadas por un polipéptido al cual están unidas de forma covalente moléculas de glicosaminoglicanos. Hay muchos tipos de proteoglicanos dependiendo del polipéptido y del tipo y número de glicosaminoglicanos que tenga unidos.
15. El colágeno... señale las opciones correctas
Seleccione una o más
de una:
a. Las fibras
colágenas son flexibles, pero ofrecen gran resistencia a la tracción
b. Las fibras de
colágeno forman estructuras que resisten las fuerzas de tracción
c. Se encuentran en
todos los animales
d. Está formada por
tres cadenas α superenrolladas que forman una triple hélice
e. Es el componente
más abundante de la piel y de los huesos
Todas son verdaderas
16. Las integrinas... señale la opción correcta
Seleccione una o más de una:
a. Proteínas unidas a grandes cadenas
de polisacáridos
b. Transmiten los estímulos de la
matriz extracelular al citoesqueleto y viceversa
c. Atraviesan la membrana y se unen a
proteínas asociadas al filamento del citoesqueleto
d. Se compone de un núcleo central
proteico con cadenas de hidratos de carbono (hasta un 95%)
e. Son grandes fibras que mantienen la
estructura del tejido y están en bajo la membrana plasmática en el
citoplasma
a. FALSO
b. VERDADERO
c. VERDADERO
d. FALSO
e. FALSO
Seleccione una o más de una:
a. Constituyen el 25% de todas las
proteínas
b. Pueden formar grandes complejos
c. Permite la adhesión de la célula a
la matriz extracelular
d. Se sitúan en el interior de la
célula, debajo de la membrana plasmática
e. Atraviesan la membrana y se unen a
proteínas asociadas al citoesqueleto
f. Su función es la lubricación
g. Se compone de un núcleo central
proteico con cadenas de hidratos de carbono
h. Forman fibras fuertes fuera de las
células
a FALSO
b VERDADERO
c FALSO
d FALSO
e FALSO
f VERDADERO
g VERDADERO
h FALSO
18. Los lípidos son los principales responsables de unir la célula a la matriz extracelular.
Es falso. Las moléculas que unen las células a la matriz extracelular son las integrinas, moléculas que se encuentran en las membranas de las células y que se unen a diversas moléculas de la matriz extracelular, como colágeno, lamininas y otras.
19. Las fibronectinas son moléculas de adhesión ancladas a la membrana plasmática.
Es falso. Son moléculas solubles localizadas en la matriz extracelular.
20. Las integrinas permiten la unión de las células a la matriz extracelular.
Cierto. Las integrinas son proteínas integrales de membrana que poseen dominios extracelulares que reconocen a diversas moléculas presentes en la matriz extracelular como al colágeno, mientras que en sus dominios intracelulares se unen al citoesqueleto de la célula.
21. Las integrinas pueden unirse al colágeno y a las fibronectinas.
Cierto. Lo pueden hacer gracias a la capacidad que tienen los dominios extracelulares de la integrina para reconocer y unirse distintas moléculas de la matriz extracellular, inlcuyendo al colágeno y a la fibronectina.
22. Las cadherinas y las selectinas adhieren la célula a la matriz extracelular.
Falso. Las cadherinas se unen a otras cadherinas y las selectinas reconocen glúcidos, pero tanto las cadherinas como estos glúcidos reconocidos por las selectinas se encuentran anclados a la membrana plasmática de las células.
23. Las metaloproteinasas son moléculas que sintetizan matriz extracelular.
Falso. Estas enzimas hacen todo lo contrario, degradan proteínas de la matriz extracelular para permitir su renovación y remodelación.
24. Los complejos de unión son puntos de anclaje entre células vecinas.
Cierto, al menos en parte. Las uniones estrechas, uniones adherentes y desmosomas son complejos de unión macromoleculares que abundan sobre todo en los epitelios y en aquellos tejidos sometidos a tensiones mecánicas fuertes como el muscular y sirven para cohesionar a las células entre sí. Sin embargo, los hemidesmosomas, otro tipo de complejo de unión, unen las células a la lámina basal.
25. Las uniones estrechas se establecen entre las células de la epidermis y las de la dermis.
Falso. Se establecen uniones estrechas cerca de la superficie apical de las células epiteliales, pero no entre las células de la dermis. En la dermis, las fuerzas mecánicas son contrarrestadas por la matriz extracelular, principalmente fibras de colágeno. También se encuentran uniones estrechas en el músculo cardíaco para aumentar la cohesión del tejido.
26. Las uniones adherentes se anclan a los filamentos de actina.
Cierto. Las uniones adherentes se suelen localizar en la zona apical de las células epiteliales, debajo de las uniones estrechas. Unen células vecinas mediante cadherinas, las cuales se unen en su dominio citosólico a los filamentos de actina. Ver figura 2
27. Los hemidesmosomas son la mitad exacta de un desmosoma.
Es falso. Las moléculas de unión de un hemidesmosoma no son las cadherinas (como en los desmosomas) sino las integrinas. Además, un hemidesmosoma no une células vecinas, como hacen los desmosomas, sino la parte basal de las células epiteliales a las lámina basal (matriz extracelular). Sin embargo, ambos tienen en común que se unen internamente a los filamentos intermedios del citoesqueleto.Verfigura 5
28. La lámina basal es matriz extracelular que se encuentra entre las células epiteliales.
Falso. Se encuentra en la parte basal de los epitelios, separándolos del tejido conectivo subyacente. Entre las células epiteliales prácticamente existe muy poca matriz extracelular. La lámina basal es un tipo de matriz extracelular especializado que contiene sobre todo colágeno tipo IV y laminina.
29. La elasticidad del hueso se debe en gran parte al colágeno.
Cierto. La matriz ósea, matriz extracelular del hueso, contiene precipitados cálcicos que le dan dureza y colágeno tipo I que le aportan elasticidad.
Citoesqueleto
Hay tres tipos de filamentos que forman el citoesqueleto: los filamentos de actina o microfilamentos, los microtúbulos y los filamentos intermedios.
Los filamentos de actina, polímeros cuya unidad repetida es la proteína actina, son los principales responsables de los movimientos celulares, de los procesos de endocitosis y fagocitosis, y de la citocinesis (última etapa de la división celular). Son los que producen las contracción de las células musculares, también ayudan a la cohesión celular puesto que contactan con estructuras como las uniones adherentes y con las uniones estrechas, ambas complejos de unión que unen a las células entre sí.
Se denominan microfilamentos porque su diámetro es menor que el de los otros componentes del citoesqueleto. Los microtúbulos, como su nombre indica, son tubos cuyas paredes están formadas por repeticiones de dímeros de dos proteínas: α- y β-tubulina. Estos filamentos son indispensables para el desplazamiento intracelular de orgánulos y vesículas, forman el esqueleto de cilios y flagelos, permiten la segregación de cromosomas durante la división celular, etcétera.
Tanto los filamentos de actina como los microtúbulos necesitan la ayuda de una proteínas denominas motoras para llevar a cabo sus funciones, las cuales se comportan como auténticos motores capaces de crear movimiento, cualquiera que éste sea. Estas proteínas arrastran cargas siguiendo la senda de los filamentos de actina o de los microtúbulos. Los filamentos intermedios son los responsables de mantener la integridad celular de las células animales puesto que funcionan a modo de cables intracelulares que se enganchan a complejos de unión como los desmosomas y los hemidesmosas, lo que permite la cohesión entre células contiguas y por tanto la cohesión de los tejidos. Son especialistas en resistir tensiones mecánicas y deformaciones celulares. Al contrario que los otros componentes del citoesqueleto, los filamentos intermedios son polímeros formados por unidades pertenecientes a varias familias de proteínas entre las que se encuentran las queratinas, las vimentinas, las láminas de la envuelta nuclear, etcétera.
La actina
POLIMERIZACIÓN
Los filamentos de actina se forman por la polimerización de una proteína globular denominada actina. Hay dos variantes: alfa y beta actina. La beta actina aparece en la mayoría de las células animales. La alfa actina abunda en el músculo. La actina es una proteína citosólica muy abundante, representa aproximadamente el 10 % de las proteínas citosólicas. Una parte se encuentra formando parte de los filamentos (F-actina) de actina y el resto son proteínas no polimerizadas (G-actina).
Los filamentos de actina se forman por la polimerización de una proteína globular denominada actina. Hay dos variantes: alfa y beta actina. La beta actina aparece en la mayoría de las células animales. La alfa actina abunda en el músculo. La actina es una proteína citosólica muy abundante, representa aproximadamente el 10 % de las proteínas citosólicas. Una parte se encuentra formando parte de los filamentos (F-actina) de actina y el resto son proteínas no polimerizadas (G-actina).
Los filamentos de actina miden unos 7 nm de diámetro. Es el valor más pequeño dentro de los filamentos del citoesqueleto, por ello también se denominan microfilamentos. Poseen un extremo denominado más y otro denominado menos, es decir, son filamentos polarizados. En el extremo más predomina la polimerización, adición de nuevas moléculas de actina, respecto a la despolimerización, mientras que en el extremo menos predomina la despolimerización. El mecanismo de crecimiento y acortamiento de la longitud de los filamentos de actina es por polimerización y despolimerización, respectivamente. En la célula se crean y se destruyen filamentos de actina continuamente. Es el componente del citoesqueleto más dinámico.
Las condiciones y la concentración de las moléculas de actina libres (G-actina) impiden que se asocien espontáneamente para formar filamentos. Por ello la nucleación y formación de nuevos filamentos es posible gracias a la presencia de proteínas nucleadores. Las proteínas Arp2/3 actúan como moldes para la formación de un nuevo filamento, mientras que las forminas estabilizan uniones espontáneas de proteínas de actina, favoreciendo la formación y elongación del microfilamento. Esto es tremendamente útil para la célula porque forma nuevos filamentos sólo allí donde se necesitan mediante la ubicación precisa de estas proteínas nucleadoras. Las profilinas regulan, inhibiendo o favoreciendo la nucleación de la actina. Mientras que las cofilinas despolimerizan la actina.
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| Células teñidas con fluoróforos. Actina teñida con faloidina unida a Texas-red, microtúbulos teñidos con GFP, núcleo teñido con DAPI. Autor: Esteban Fernández |
Las condiciones y la concentración de las moléculas de actina libres (G-actina) impiden que se asocien espontáneamente para formar filamentos. Por ello la nucleación y formación de nuevos filamentos es posible gracias a la presencia de proteínas nucleadores. Las proteínas Arp2/3 actúan como moldes para la formación de un nuevo filamento, mientras que las forminas estabilizan uniones espontáneas de proteínas de actina, favoreciendo la formación y elongación del microfilamento. Esto es tremendamente útil para la célula porque forma nuevos filamentos sólo allí donde se necesitan mediante la ubicación precisa de estas proteínas nucleadoras. Las profilinas regulan, inhibiendo o favoreciendo la nucleación de la actina. Mientras que las cofilinas despolimerizan la actina.
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| La polimerización y despolimerización de los filamentos de actina se ven afectadas por numerosas proteínas denominadas accesorias (modificado de Pollard y Earnshaw, 2007). |
FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS DE ACTINA
MICROVELLOSIDADES
Las microvellosidades son expansiones filiformes estables que permiten a la célula aumentar enormemente la superficie de su membrana plasmática. Aparecen en muchos tipos celulares como las células epiteliales del tubo digestivo, las del tubo contorneado proximal del riñón, y otras muchas. Cada microvellosidad tiene de 1 a 2 µm de longitud y 0.1 µm de diámetro, y contiene en su interior varias docenas de filamentos de actina orientados paralelos al eje longitudinal. En la base de las microvellosidades aparece un entramado llamado red terminal, formado también por filamentos de actina, al cual se conectan los que forman las microvellosidades.
Los manojos de filamentos de actina que abandonan la base de las microvellosidades, se anclan en la red terminal. Esta es una región especializada del cortex apical de las células intestinales que contiene, entre otras proteínas citoesqueléticas, una densa malla de espectrina que entrecruza los microfilamentos de manojos adyacentes. Por debajo de esta malla, se dispone una red de filamentos intermedios de citoqueratina, en los cuales se insertan los microfilamentos. El anclaje de los microfilamentos a esta zona le otorga rigidez a las microvellosidades
Microtúbulos
Los microtúbulos son un componente del citoesqueleto con un papel crucial en la organización interna de todas las células eucariotas. Realizan numerosas y variadas funciones: establecer la disposición espacial de algunos orgánulos, formar un sistema de raíles para el tráfico vesicular o de macromoléculas entre compartimentos celulares, son imprescindibles para la división celular puesto que forman el huso mitótico, ayudan en el desplazamiento celular, permiten la polarización de ciertos tipos celulares y son esenciales para los cilios y de los flagelos.
ESTRUCTURA
Son tubos largos y relativamente rígidos. Sus paredes están formadas por dímeros de proteínas globulares denominadas α- y β-tubulina. Estas parejas se alinean mediante enlaces no covalentes en filas longitudinales denominadas protofilamentos.
Son tubos largos y relativamente rígidos. Sus paredes están formadas por dímeros de proteínas globulares denominadas α- y β-tubulina. Estas parejas se alinean mediante enlaces no covalentes en filas longitudinales denominadas protofilamentos.
Un microtúbulo está formado normalmente por 13 protofilamentos. En los protofilamentos los dímeros se disponen en línea con la misma orientación. Así la α-tubulina siempre formará un extremo del protofilamento y la β el otro. Todos los protofilamentos de un microtúbulo están orientados de la misma manera, y el microtúbulo es así una estructura polarizada. Se denomina extremo menos al formado por las α-tubulinas y más al formado por las β-tubulinas. Los nuevos dímeros de tubulina se añaden con mayor probabilidad al extremo más, lugar preferente de crecimiento del microtúbulo. Sin embargo, es muy dinámico y en él se alternan polimerización y despolimerización. En el extremo menos predomina la despolimerización.
Los microtúbulos son muy dinámicos
y están continuamente polimerizando y despolimerizando,
fundamentalmente en su extremo más. Hay un ir y venir de dímeros de
tubulina entre el citosol y los microtúbulos. En un fibroblasto típico
la mitad de los dímeros de tubulina está libre en el citosol y la otra
mitad formando los microtúbulos. La incorporación de nuevos dímeros de
tubulina al extremo más hace que el microtúbulo crezca en longitud. Este
crecimiento a veces se detiene repentinamente y el microtúbulo comienza
a despolimerizarse, llegando a veces incluso a desaparecer, o más
frecuentemente reinicia el proceso de polimerización. Estas alternancias
entre polimerización y despolimerización se llaman inestabilidad dinámica. Al igual que en los filamentos de activa, el primero momento de nucleación está altamente regulado.
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| En este esquema se representan los dos estados en que se encuentran los dímeros de tubulina en sus formas: unidas a GTP o unidas a GDP. En el citosol se da la conversión de dímero-GDP en dímero-GTP, mientras que en el micróbulo ocurre el proceso contrario en el denominado frente de hidrólisis. Un microtúbulo despolimeriza cuando los dímeros-GDP se encuentran ocupando el extremo más, mientras que polimeriza cuando en el extremo más está formado por los dímeros-GTP, formando el denominado casquete de GTPs. |
Los dímeros de tubulina libres se
encuentran unidos a dos moléculas de GTP . Cuando se unen a un
microtúbulo se produce la hidrólisis
de uno de los dos GTPs a GDP. Si la velocidad con la que se produce la
unión de nuevos dímeros-GTP-GTP es mayor que la de hidrólisis de GTPs
siempre habrá un conjunto de dímeros-GTP-GTP en el extremo más, en
conjunto denominados caperuza de GTPs. Bajo estas condiciones el microtúbulo crecerá en longitud. Si la velocidad
de polimerización disminuye la velocidad de hidrólisis de GTPs alcanza y
supera a la de polimerización. Entonces llegará un momento en el que el
extremo más tendrá dímeros de tubulina-GTP-GDP (uno de los GTP se ha
convertido de GDP), lo que hace que los protofilamentos se adhieren inestablemente
entre ellos. Esto provoca una despolimerización masiva. Si por
cualquier motivo se estabiliza el extremo más y aumenta la unión de
dímeros-GTP-GTP, el microtúbulo volverá a crecer. Los dímeros
de tubilina-GTP-GDP que quedan libres son convertidos rápidamente en
dímeros-GTP-GTP y por tanto pueden volver a unirse de nuevo.
Los microtúbulos son relativamente
inertes en cuanto que no interaccionan directamente con otras
estructuras celulares. A ellos se asocian unas proteínas que controlan
su crecimiento y organización generalmente conocidas como proteínas asociadas a los microtúbulos o MAPs (microtubule associated proteins). La mayoría de ellas interaccionan con el extremo más favoreciendo o inhibiendo el crecimiento. Hay otras más drásticas como la katanina que rompe los microtúbulos. Las MAPs también permiten a los microtúbulos interactuar
con otros elementos celulares como los orgánulos u otros componentes
del citoesqueleto. Existen sustancias que se han usado como medicamentos
o como toxinas y que ejercen su acción afectando a la polimerización o
despolimerización de los microtúbulos. Por ejemplo, la colchicina impide
la polimerización, mientras que el taxol impide la despolimerización.
PROTEÍNAS MOTORAS
Hay proteínas que se asocian a los microtúbulos y se desplazan por ellos hacia el extremo más o hacia el extremo menos, dependiendo de la proteína. Son las denominadas proteínas motoras. Hay dos familias: las quinesinas se desplazan hacia el extremo más y las dineínas hacia el extremo menos.
Hay proteínas que se asocian a los microtúbulos y se desplazan por ellos hacia el extremo más o hacia el extremo menos, dependiendo de la proteína. Son las denominadas proteínas motoras. Hay dos familias: las quinesinas se desplazan hacia el extremo más y las dineínas hacia el extremo menos.
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| Dineina-quinesina: lo que no hace la una lo hace la otra |
Tanto unas como otras tienen dos estructuras globulares y una cola. Las zonas globulares unen ATP e interaccionan con los microtúbulos con una orientación determinada, mientras que las colas se unen a las cargas que han de transportar. La hidrólisis del ATP en las zonas globulares provoca el cambio estructural de la proteína y su desplazamiento a lo largo del microtúbulo.
MTOCs
La concentración de dímeros de tubulina que hay normalmente en el citosol no es suficiente para la formación espontánea de microtúbulos. Los MTOCs (microtubule organizing centers) son centros organizadores de microtúbulos donde comienza la polimerización de un nuevo microtúbulo y donde suelen quedar anclados sus extremos menos. Contienen complejos moleculares denominados anillos de γ-tubulina, estructuras circulares que actúan como moldes sobre los que se inician los nuevos microtúbulos. Pero también pueden existir otras proteínas nucleadoras como las TPX2 y XMAP125.
El principal MTOC en las células animales es el centrosoma, el cual determina el número, localización y orientación de los microtúbulos en el citoplasma. Suele haber un centrosoma por célula cerca del núcleo en la fase G1 o G0 del ciclo celular. Aunque no es así en todas las células. Por ejemplo, los megacariocitos tienen múltiples centrosomas y las células musculares carecen de centrosomas. El centrosoma está formado por un par de centriolos dispuestos de forma ortogonal y por material proteico denominado material pericentriolar. Los centriolos son estructuras cilíndricas formadas por 9 tripletes de microtúbulos que forman sus paredes.
Los microtúbulos se pueden clasificar en estables, presentes en los cilios y flagelos, y dinámicos o cambiantes, que se encuentran en el citosol. Aparte del papel de los microtúbulos dinámicos en el movimiento de los cromosomas, participan en el movimiento de orgánulos como las mitocondrias, lisosomas, pigmentos, gotas de lípidos, etcétera. Son también necesarios para dirigir el tráfico vesicular. Los orgánulos muestran movimientos rápidos en direcciones específicas alternos con periodos de inactividad. A estos movimientos se les llama saltatorios. Los microtúbulos también determinan la forma de orgánulos como el aparato de Golgi y retículo endoplasmático. Cuando se añade colchicina, que despolimeriza a los microtúbulos, ambos orgánulos colapsan y se transforman en pequeñas vesículas. Cuando se elimina la droga y vuelven a polimerizar los microtúbulos, ambos orgánulos vuelven a sus posiciones y formas características. Los desplazamientos de orgánulos a lo largo de los microtúbulos se deben a las proteínas motoras.
La concentración de dímeros de tubulina que hay normalmente en el citosol no es suficiente para la formación espontánea de microtúbulos. Los MTOCs (microtubule organizing centers) son centros organizadores de microtúbulos donde comienza la polimerización de un nuevo microtúbulo y donde suelen quedar anclados sus extremos menos. Contienen complejos moleculares denominados anillos de γ-tubulina, estructuras circulares que actúan como moldes sobre los que se inician los nuevos microtúbulos. Pero también pueden existir otras proteínas nucleadoras como las TPX2 y XMAP125.
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| Queratinocito. Fuente: Karpa figura 9.44 |
Los microtúbulos se pueden clasificar en estables, presentes en los cilios y flagelos, y dinámicos o cambiantes, que se encuentran en el citosol. Aparte del papel de los microtúbulos dinámicos en el movimiento de los cromosomas, participan en el movimiento de orgánulos como las mitocondrias, lisosomas, pigmentos, gotas de lípidos, etcétera. Son también necesarios para dirigir el tráfico vesicular. Los orgánulos muestran movimientos rápidos en direcciones específicas alternos con periodos de inactividad. A estos movimientos se les llama saltatorios. Los microtúbulos también determinan la forma de orgánulos como el aparato de Golgi y retículo endoplasmático. Cuando se añade colchicina, que despolimeriza a los microtúbulos, ambos orgánulos colapsan y se transforman en pequeñas vesículas. Cuando se elimina la droga y vuelven a polimerizar los microtúbulos, ambos orgánulos vuelven a sus posiciones y formas características. Los desplazamientos de orgánulos a lo largo de los microtúbulos se deben a las proteínas motoras.
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| La distribución de los microtúbulos en el citosol celular varía según el tipo celular, lo que condiciona la organización celular interna de sus orgánulos y tráfico vesicular. EL signo más indica el extremo más de los microtúbulos |
Los cilios y flagelos
son estructuras que se proyectan desde las células, contienen
microtúbulos y están limitados por membrana plasmática. Las células
utilizan estos apéndices para desplazarse, para remover el medio que les
rodea o como estructuras sensoriales. Los cilios son más cortos que los
flagelos, más numerosos y se mueven de una manera en la que empujan al
líquido en una dirección paralela a la superficie de la célula. Los
flagelos mueven el líquido que les rodea en una dirección perpendicular a
la superficie de la célula.
Los cilios y los flagelos son
estructuras complejas con más de 250 proteínas diferentes Ambos contienen un andamiaje central de microtúbulos llamado axonema que consta de 9 pares de microtúbulos exteriores rodeando a un par central: 9x2 + 2. El axonema crece a partir del cuerpo basal,
que tiene la misma estructura que los centriolos: 9 tripletes de
microtúbulos formando un tubo hueco (9x3+0). Las parejas de microtúbulos
externos del axonema están conectadas entre sí por las proteínas
nexinas, y por radios proteicos a un anillo central que contiene al par
central de microtúbulos. En los dobletes externos aparece la proteína
motora dineína, implicada en el movimiento de los cilios y flagelos.
Forman una red que contacta con el núcleo y se extiende hasta la periferia celular. Normalmente están anclados a los complejos de unión
(desmosomas y uniones focales) que se establecen entre células vecinas
y entre las células y la matriz extracelular (hemidesmosomas) a través
de proteínas de unión. También se han encontrado filamentos intermedios
en el núcleo donde forman la lámina nuclear,
un entramado que da forma y aporta cohesión a la envuelta nuclear.
Abundan los filamentos intermedios en las células que están sometidas a
tensiones mecánicas. Por ejemplo en los axones de las células nerviosas,
en las musculares y en las epiteliales.
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| 1. Membrana basal, 2. Núcleo celular, 3. Citoplasma, 4. Desmosomas, 5. Hemidesmosomas. Fuente Wikipedia |
Los desmosomas o macula adherens al contrario que los dos complejos de unión anteriores, establecen conexiones puntuales en forma de disco entre células vecinas, como si fuesen remaches. Son muy abundantes entre las células epiteliales y entre las musculares, pero también en otros tejidos como el nervioso.
Los hemidesmosomas y las uniones focales establecen uniones fuertes entre las células y la matriz extracelular. En ambos casos las uniones se establecen por integrinas. Los hemidesmosomas unen las células epiteliales a la lámina basal gracias al dominio extracelular de la integrina, mientras que el dominio intracelular contacta con los filamentos intermedios citosólicos.
Se caracterizan por no tener proteínas motoras asociadas.Los filamentos intermedios no tienen una subunidad estructural común. Las IFAP son las proteínas asociadas a los ellos y les ayudan a formar enlaces cruzados entre ellos, con otras estructuras o con otros filamentos del citoesqueleto.
PREGUNTAS
1. Los orgánulos de las células se disponen aleatoriamente en el citoplasma.
Es falso. Los orgánulos, incluido el núcleo, aparecen localizados en lugares concretos del citotoplasma gracias a la acción del citoesqueleto.
2. El citoesqueleto es como los pilares de un edificio, es estable a lo largo de la vida de la célula.
Es falso. El citoesqueleto celular se desorganiza y se ensambla de nuevo según las necesidades de la célula. Es una estructura dinámica.
3. Los tres elementos del citoesqueleto son los filamentos de actina, los microtúbulos y los filamentos intermedios.
Es cierto.
4. El citoesqueleto está formado por proteı́nas que se asocian para formar filamentos.
Es cierto. Los tres elementos del citoesqueleto forman filamentos a partir del ensamblaje de unidades proteicas.
5. Existen filamentos formados por proteı́nas actina y tubulina, otros con proteı́nas de queratina y tubulina. Es decir, se pueden formar filamentos mixtos.
Es falso. Aunque los filamentos del citoesqueleto pueden interactuar entre sı́, no forman filamentos mixtos.
6. Los filamentos de actina se localizan en el interior del núcleo.
Es falso. Se sitúan en el citoplasma y son más abundantes en las proximidades de la membrana plasmática.
7. Los filamentos de actina participan en la fagocitosis, endocitosis y movimientos celulares.
Es cierto. Su localización en las proximidades de la membrana plasmática y su alta plasticidad les permite participar en las deformaciones de la membrana plasmática como endocitosis, fagocitosis, macropinocitosis o en la formación de protusiones o podios.
8. Los microfilamentos son estructuras polarizadas.
Es cierto. Las proteı́nas actina se ensamblan de forma ordenada de manera que el filamento resultante tiene un extremo denominado más que es diferente del otro, denominado extremo menos.
9. La nucleación de filamentos de actina se produce gracias a complejos proteicos.
Es cierto. Esto permite a la célula producir los filamentos de actina allı́ donde se necesitan. Participan complejos proteicos como los Arp 2/3 o la formina.
10. La gran plasticidad de los filamentos de actina se debe a la existencia de proteı́nas moduladoras.
Es cierto. Estas proteı́nas son como los pastores de los filamentos de actina. Condicionan su polimerización, número, longitud, estabilidad y organización.
11. Las microvellosidades son expansiones filiformes de la parte apical de algunas células epiteliales, estructuralmente mantenidas por filamentos de actina.
Es cierto. El interior de las microvellosidades está formado por un haz de microfilamentos orientados paralelos al eje longitudinal. Estos haces se unen en la parte basal con el de otras microvellosidades formando la denominada red terminal.
12. Los microtúbulos están formados por dı́meros de alfa y gamma tubulina.
Es falso. Están formados por dı́meros de alfa y beta tubulina.
13. Un protofilamento es una de las hileras de dı́meros de tubulina que forman las paredes del microtúbulo.
Es cierto. Son hileras longitudinales y hay unos 13 por microtúbulo, aunque su número puede ser mayor o menor.
14. En el extremo más de los microtúbulos es por donde se produce el crecimiento de este filamento del citoesqueleto.
Es cierto. El extremo más es por donde el microtúbulo crece en longitud por adición de nuevos dı́meros de tubulina, aunque, en dependiendo de las condiciones, también puede decrecer hasta hacer que el microtúbulo desaparezca. El extremo menos está normalmente anclado a otras proteı́nas, por lo que es estable, y cuando está libre se produce sobre todo despolimerización.
15. La inestabilidad dinámica es la capacidad de los microtúbulos de doblarse y formar bucles.
Es falso. Es la alternancia entre crecimiento y decrecimiento que se produce en el extremo más los microtúbulos según las condiciones en que se encuentre la célula.
16. Los dı́meros de tubulina unidos a GTP se forman en el citosol a partir de dı́meros unidos a GDP.
Es cierto. Los dı́meros de tubulina que se ensamblan al extremo más de los microtúbulos están unidos a GTP. Pasado un tiempo formando parte del microtúbuloel GTP se hidroliza a GDP. Cuando el microtúbulo se despolimeriza estos dı́meros de tubulina unidos a GDP quedan libres en el citosol y se convierten en dı́meros unidos GTP, con gasto de energı́a. Por tanto los dı́meros de tubulina que se encuentran en el citosol aparecen mayoritariamente en su forma unida a GTP.
17. Los MTOCs son centros nucleadores de microtúbulos donde se encuentra la gamma tubulina.
Es cierto. La gamma tubulina es la principal responsable de la nucleación de los
microtúbulos, es decir, de la creación de microtúbulos nuevos, y se suele concentrar en estructuras celulares denominadas centros nucleadores de microtúbulos como es el centrosoma en las células animales.
18. El centrosoma es el principal centro nucleador de microtúbulos de las células animales.
Es cierto. En la mayorı́a de las células animales los microtúbulos se disponen en
forma radial cuyo centro es el centrosoma, al cual se encuentran unidos por su
extremo menos. En el material pericentriolar es donde se encuentra la mayorı́a
de las proteı́nas gamma tubulina, principales responsables de la nucleación de microtúbulos.
19. Entre las funciones de los microtúbulos está la formación del huso mitótico.
Es cierto.
20. Los filamentos intermedios contrarrestan las tensiones mecánicas que sufren las células animales.
Es cierto. Ésta es una de sus principales misiones y por ello son abundantes en las células de los tejidos que sufren dichas tensiones, como son los epitelios.
21. Las moléculas de las uniones estrechas están unidas a los filamentos intermedios.
Es falso. Son los desmosomas y los hemidesmosomas los complejos de unión que se unen a los filamentos intermedios.
22. La envuelta nuclear mantiene su integridad gracias a los filamentos intermedios.
Es cierto. En la cara interna de la envuelta nuclear hay una estructura denominada lámina nuclear que forma un entramado que sostiene a dicha envuelta. La lámina nuclear está formada por proteı́nas denominadas láminas, las cuales pertenecen a la familia de los filamentos intermedios. Pero además, la envuelta nuclear, y por tanto el núcleo, está anclada a la red de filamentos intermedios del citosol.
23. Los monómeros que forman los filamentos intermedios contienen dos porciones globulares, una en cada extremo, y una región central alargada.
Es cierto. Las porciones globulares permiten a los filamentos intermedios interactuar con otras estructuras celulares, mientras que la parte central permite la asociación con otros monómeros para formar los filamentos.
24. Los filamentos intermedios son extensibles.
Es cierto. Pueden extenderse hasta un 350 % para contrarrestar tensiones mecánicas.
25. La vimentina es un tipo de queratina.
Es falso. La vimentina y la queratina son proteı́nas diferentes que forman filamentos intermedios diferentes. La viementina es abundante en los tejidos conectivos, muscular y nervioso, mientras que la queratina lo es en los tejidos epiteliales.
26. ¿Qué función tendrá el proteoglucano?
a) la principal sustancia que "rellena" los espacios que existen entre las células del organismo. b) unión de cationes (tales como el sodio, potasio y calcio) y agua, y también regulando el movimiento de moléculas dentro de la matriz.c) Las cadenas de glicosaminoglicanos pueden generar geles de poros de diferente tamaño, por lo que pueden intervenir como filtro selectivo en la regulación del tráfico de moléculas y de células. d) Las cadenas de polisacáridos son muy rígidas e hidrofílicas, por lo que tienden a ocupar grandes volúmenes en relación a su masa formando geles: su elevada carga negativa hace que atraiga gran cantidad de cationes, sobre todo el Na+, que debido a su capacidad osmótica, hace que se retengan grandes cantidades de agua en la matriz extracelular, produciendo una presión de turgencia que capacita a la matriz para oponerse a fuerzas de compresión.
27. Señala de qué moléculas se trata
Es falso. Los orgánulos, incluido el núcleo, aparecen localizados en lugares concretos del citotoplasma gracias a la acción del citoesqueleto.
2. El citoesqueleto es como los pilares de un edificio, es estable a lo largo de la vida de la célula.
Es falso. El citoesqueleto celular se desorganiza y se ensambla de nuevo según las necesidades de la célula. Es una estructura dinámica.
3. Los tres elementos del citoesqueleto son los filamentos de actina, los microtúbulos y los filamentos intermedios.
Es cierto.
4. El citoesqueleto está formado por proteı́nas que se asocian para formar filamentos.
Es cierto. Los tres elementos del citoesqueleto forman filamentos a partir del ensamblaje de unidades proteicas.
5. Existen filamentos formados por proteı́nas actina y tubulina, otros con proteı́nas de queratina y tubulina. Es decir, se pueden formar filamentos mixtos.
Es falso. Aunque los filamentos del citoesqueleto pueden interactuar entre sı́, no forman filamentos mixtos.
6. Los filamentos de actina se localizan en el interior del núcleo.
Es falso. Se sitúan en el citoplasma y son más abundantes en las proximidades de la membrana plasmática.
7. Los filamentos de actina participan en la fagocitosis, endocitosis y movimientos celulares.
Es cierto. Su localización en las proximidades de la membrana plasmática y su alta plasticidad les permite participar en las deformaciones de la membrana plasmática como endocitosis, fagocitosis, macropinocitosis o en la formación de protusiones o podios.
8. Los microfilamentos son estructuras polarizadas.
Es cierto. Las proteı́nas actina se ensamblan de forma ordenada de manera que el filamento resultante tiene un extremo denominado más que es diferente del otro, denominado extremo menos.
9. La nucleación de filamentos de actina se produce gracias a complejos proteicos.
Es cierto. Esto permite a la célula producir los filamentos de actina allı́ donde se necesitan. Participan complejos proteicos como los Arp 2/3 o la formina.
10. La gran plasticidad de los filamentos de actina se debe a la existencia de proteı́nas moduladoras.
Es cierto. Estas proteı́nas son como los pastores de los filamentos de actina. Condicionan su polimerización, número, longitud, estabilidad y organización.
11. Las microvellosidades son expansiones filiformes de la parte apical de algunas células epiteliales, estructuralmente mantenidas por filamentos de actina.
Es cierto. El interior de las microvellosidades está formado por un haz de microfilamentos orientados paralelos al eje longitudinal. Estos haces se unen en la parte basal con el de otras microvellosidades formando la denominada red terminal.
12. Los microtúbulos están formados por dı́meros de alfa y gamma tubulina.
Es falso. Están formados por dı́meros de alfa y beta tubulina.
13. Un protofilamento es una de las hileras de dı́meros de tubulina que forman las paredes del microtúbulo.
Es cierto. Son hileras longitudinales y hay unos 13 por microtúbulo, aunque su número puede ser mayor o menor.
14. En el extremo más de los microtúbulos es por donde se produce el crecimiento de este filamento del citoesqueleto.
Es cierto. El extremo más es por donde el microtúbulo crece en longitud por adición de nuevos dı́meros de tubulina, aunque, en dependiendo de las condiciones, también puede decrecer hasta hacer que el microtúbulo desaparezca. El extremo menos está normalmente anclado a otras proteı́nas, por lo que es estable, y cuando está libre se produce sobre todo despolimerización.
Es falso. Es la alternancia entre crecimiento y decrecimiento que se produce en el extremo más los microtúbulos según las condiciones en que se encuentre la célula.
16. Los dı́meros de tubulina unidos a GTP se forman en el citosol a partir de dı́meros unidos a GDP.
Es cierto. Los dı́meros de tubulina que se ensamblan al extremo más de los microtúbulos están unidos a GTP. Pasado un tiempo formando parte del microtúbuloel GTP se hidroliza a GDP. Cuando el microtúbulo se despolimeriza estos dı́meros de tubulina unidos a GDP quedan libres en el citosol y se convierten en dı́meros unidos GTP, con gasto de energı́a. Por tanto los dı́meros de tubulina que se encuentran en el citosol aparecen mayoritariamente en su forma unida a GTP.
17. Los MTOCs son centros nucleadores de microtúbulos donde se encuentra la gamma tubulina.
Es cierto. La gamma tubulina es la principal responsable de la nucleación de los
microtúbulos, es decir, de la creación de microtúbulos nuevos, y se suele concentrar en estructuras celulares denominadas centros nucleadores de microtúbulos como es el centrosoma en las células animales.
18. El centrosoma es el principal centro nucleador de microtúbulos de las células animales.
Es cierto. En la mayorı́a de las células animales los microtúbulos se disponen en
forma radial cuyo centro es el centrosoma, al cual se encuentran unidos por su
extremo menos. En el material pericentriolar es donde se encuentra la mayorı́a
de las proteı́nas gamma tubulina, principales responsables de la nucleación de microtúbulos.
19. Entre las funciones de los microtúbulos está la formación del huso mitótico.
Es cierto.
20. Los filamentos intermedios contrarrestan las tensiones mecánicas que sufren las células animales.
Es cierto. Ésta es una de sus principales misiones y por ello son abundantes en las células de los tejidos que sufren dichas tensiones, como son los epitelios.
21. Las moléculas de las uniones estrechas están unidas a los filamentos intermedios.
Es falso. Son los desmosomas y los hemidesmosomas los complejos de unión que se unen a los filamentos intermedios.
22. La envuelta nuclear mantiene su integridad gracias a los filamentos intermedios.
Es cierto. En la cara interna de la envuelta nuclear hay una estructura denominada lámina nuclear que forma un entramado que sostiene a dicha envuelta. La lámina nuclear está formada por proteı́nas denominadas láminas, las cuales pertenecen a la familia de los filamentos intermedios. Pero además, la envuelta nuclear, y por tanto el núcleo, está anclada a la red de filamentos intermedios del citosol.
23. Los monómeros que forman los filamentos intermedios contienen dos porciones globulares, una en cada extremo, y una región central alargada.
Es cierto. Las porciones globulares permiten a los filamentos intermedios interactuar con otras estructuras celulares, mientras que la parte central permite la asociación con otros monómeros para formar los filamentos.
24. Los filamentos intermedios son extensibles.
Es cierto. Pueden extenderse hasta un 350 % para contrarrestar tensiones mecánicas.
25. La vimentina es un tipo de queratina.
Es falso. La vimentina y la queratina son proteı́nas diferentes que forman filamentos intermedios diferentes. La viementina es abundante en los tejidos conectivos, muscular y nervioso, mientras que la queratina lo es en los tejidos epiteliales.
26. ¿Qué función tendrá el proteoglucano?
27. Señala de qué moléculas se trata
a colágeno b proteoglucano c integrina d laminina
e fibronectina
28. Marque las opción correctas referida a los cilios:
a) Los brazos de
dineína asociados a los microtúbulos se hallan orientados a la
misma dirección.
Correcto Los brazos
de dineína asociados a los microtúbulos se hallan orientados a la
misma dirección
b) El diámetro del
axonema es de alrededor de 20 nm.
Correcto
c) Los cuerpos
basales se diferencian de los centriolos por que los primeros
contienen 2 microtúbulos centrales.
Los cuerpos basales
son estructuralmente iguales, cada uno de ellos contiene una
configuración helicoidal de microtúbulos en disposición de
[9(3)+0] tripletes (9 grupos de 3 túbulos exteriores sin
microtúbulos centrales) formando un cilindro hueco. Lo mismo los
centriolos. De hecho, los centriolos cuando envejecen muchas veces
migran a la superficie de la célula para ser cuerpos basales. Las
únicas estructuras que tiene 2 microtúbulos centrales son los
cilios o los flagelos. Falso
d) El axonema exhibe
9 grupos de microtúbulos, cada uno integrado por tres microtúbulos.
Falso
29. Marque la opción
correcta acerca de los microtúbulos:
a) Los de las
microvellosidades poseen un diámetro menor.
Falso
b) Los de las
microvellosidades posen una mayor rigidez.
Falso
c) En la interfase
su longitud es constante.
Falso
d) Están
constituidos por 2 tipos de tubulina.
Correcto.
30. Está formado por
filamentos intermedios:
a) El huso mitótico.
Falso
b) Las
microvellosidades.
Correcto.
c) Los cilios.
Falso
d) Los centriolos
Falso
e) La lámina
nuclear.
La lámina nuclear
es una red entrecruzada de filamentos intermedios de 15 a 80 nm de
grosor compuestos por proteínas laminas A, B y C (del inglés
lamins), que se sitúa en la periferia del nucleoplasma en contacto
con la cara interna de la envoltura nuclear
31. Señale la
respuesta correcta:
a) El corpúsculo
basal está justo por debajo de la membrana nuclear y presenta la
misma estructura que el nucleolo.
Falso
b) Los microtúbulos
están formados por moléculas de actina que forman un cilindro
rígido.
Falsísimo
c) El axonema del
flagelo está rodeado de membrana plasmática y en su interior tiene
un par de microtúbulos centrales y nueve pares más periféricos.
Correcto
d) El centrosoma se
localiza al lado del flagelo y está formado por varias estructuras
cilíndricas denominadas polos periflagelares.
Falso
32. Axonema o
complejo filamentoso axial posee una estructura que responde a la
fórmula:
a) 9 (tripletes) + 0
b) 9 (pares) + 2
Correcto. Las demás
son falsas
c) 9 (tripletes) + 2
d) 9 (pares) + 1
e) 9 (pares) + 0
6. La función de
los filamentos intermedios es:
a) Todas son
correctas.
b) Polaridad
celular.
c) Migración
celular.
d) Soportar
tensiones.
Correcta. Las demás
son falsas
33. ¿A qué
estructura corresponde la imagen?
a) Corte transversal
de un centriolo
b) 2 tripletes están
completos y uno incompleto con 10 protofilamentos
c) Uno completo y
dos incompletos con 10 protofilamentos
Correcto. Los demás
son falsos
d) Corte transversal
de un corpusculo basal
e) Todos comparten
protofilamentos, luego todos están incompletos
34. La separación en
dos células animales hijas tras la mitosis se produce gracias a:
a) La formación de
una masa de tonofiamentos que consumen ATP
b) La formación de
una anillo contráctil de actina y miosina. las proteínas
contráctiles actina y miosina forman un anillo inserto
Correcto. Las demás
son falsas
c) La union de
vesículas que provienen del aparoato de Golgi llenas de proteínas
contráctiles
d) La polimerización
de microtúbulos en el ecuador de las células.
9. Una de las
principales funciones de los microtúbulos:
a) es intervenir en
los procesos de contracción muscular.
b) formar el
esqueleto proteico de los cromosomas.
c) todas las
anteriores son falsas.
La única correcta
d) intervenir en la
citocinesis de las células animales.
e) servir de punto
de anclaje de los filamentos de actina a la membrana celular.
35. Nombra las
siguientes moléculas. Describe qué tipo de actividad tienen,
sentido de la marcha. ¿Por qué tienen el sentido de marcha que
tienen?
A es dineína y B es
quinesina. Son moléculas motoras que gastan ATP en cada paso. La
dineína es clave en el transporte retrógrado de sustancias en la
célula. Pertenecen a dos familias: quinesinas y dineínas, las
cuales se desplazan por el microtúbulo en direcciones opuestas: las
quinesinas hacia el extremo más y las dineínas hacia el extremo
menos.
36. Nombra y describe la función de la siguiente molécula. ¿Cómo crees que puede ser secretada una molécula tan grande?
Proteoglucanos. Son
moléculas que mantienen hidratada la superficie de la célula y los
espacios entre ellas. Se secreta a través de las vias secretoras de
las células que van desde el retículo endoplasmático hasta la
membrana plasmática. En el espacio extracelular existen proteásas y
enzimas que las transforman y ensamblan
37. Nombra en el gráfico las tres moléculas del citoesqueleto, ¿Qué diferencias hay entre ellas? ¿Tienen todas ellas relación con moléculas que unan células? y nombra alguna de las moléculas encargadas de unir las fibras del citoesqueleto.
Microtúbulos,
filamentos intermedios y microfilamentos. Los microfilamentos se
proyectan dentro de las vellosidades, dando forma a la superficie
celular. Los microtubulos crecen del centrosoma a la periferia de la
célula. Los filamentos intermedios conectan células adyacentes a
través de desmosomas. Unen plaquina, nesprina, integrinas...
Contracción muscular
Gran parte de las funciones que realizan los filamentos de actina se deben a su asociación con unas proteínas motoras denominadas miosinas.
Se llaman motoras porque generan fuerzas de tracción con gasto de ATP y se mueven por el filamento de actina hacia el extremo más. Estas fuerzas pueden arrastrar estructuras celulares a lo largo del filamento de actina, o desplazar unos filamentos de actina sobre otros. Si la miosina está anclada lo que se mueve es el filamento de actina. Las miosinas forman en realidad una familia de proteínas muy diversa con más de 40 miembros en mamíferos.
Los filamentos de actina que se
encuentran próximos a la membrana plasmática, en la denominada corteza
celular, participan en procesos de formación de vesículas, macropinocitosis y fagocitosisLos filamentos de actina que se
encuentran próximos a la membrana plasmática, en la denominada corteza
celular, participan en procesos de formación de vesículas, macropinocitosis y fagocitosis
Los orgánulos han de moverse por el interior de la célula. Los filamentos de actina participan en estos movimientos con ayuda de la proteína motora miosina
En las células musculares muchas moléculas de miosina II se asocian para formar los filamentos gruesos del músculo, los cuales tienen una polaridad como una flecha de doble cabeza. En el músculo estriado cada una de estas cabezas arrastra a filamentos de actina (filamentos delgados) hacia el punto intermedio entre ellas, lo que se traduce en una contracción celular.
CITOCINESIS
El estrangulamiento final del citoplasma durante el proceso de división de las células animales se produce gracias a la formación de un anillo
de filamentos actina, que, ayudado por la miosina II, va estrechando su
diámetro progresivamente hasta la separación completa de los dos
citoplasmas de las células hijas.
PREGUNTAS:
1. Los microtúbulos de los cilios y de los flagelos se forman a partir de los centrosomas.
Es falso. Se forman a partir de los cuerpos basales, los cuales tienen la misma
estructura que los centriolos.
2. Los filamentos de actina, gracias a su elasticidad, pueden hacer que una célula se mueva.
Es falso. Los desplazamientos celulares se producen gracias a proteı́nas motoras como la miosina. Es la miosina la que realmente arrastra a las cargas usando como raı́les a los filamentos de actina, lo que permite el desplazamiento celular. Los filamentos de actina no se contraen ni se estiran sino que se acortan y se alargan por polimerización.
3. La contracción muscular se debe a las miosinas tipo I, actuando sobre los filamentos de actina.
Es falso. En la contracción muscular participa la miosina II gracias a su capacidad para asociarse cola con cola, dejando a la parte tractora, la zona globular, interactuar con los filamentos de actina.
4. La citocinesis, durante la división celular, se debe a la acción de los microtúbulos.
Es falso. Participan los filamentos de actina,los cuales estrangulan el citoplasma de a célula, resultando en dos células hijas. Esto es gracias a la formación de un anillo de filamentos que se va cerrando progresivamente. Los microtúbulos participan en la formación del huso mitótico que segregará los cromosomas durante la mitosis.
5. Los dı́meros de alfa y beta tubulina son los responsables del movimiento de los orgánulos celulares a lo largo del microtúbulo.
Es falso. El motor que transporta los orgánulos son unas proteı́nas denominadas motoras que pertenecen a las familias de las dineı́nas o de las quinesinas. Son éstas proteı́nas las que se desplazan, arrastrando sus cargas, a lo largo de los microtúbulos.
6. Las dineı́nas se desplazan hacia el extremo menos.
Es cierto. Son capaces de detectar la orientación de los dı́meros de alfa y beta
tubulina y dirigirse, junto con su carga, hacia el extremo menos, mientras que las quinesinas se desplazan hacia el extremo más del microtúbulo.
7. Los cilios y los flagelos poseen microtúbulos que sufren inestabilidad dinámica.
Es falso. Los microtúbulos de los cilios y flagelos, que forman el denominado axonema, poseen sus extremos estabilizados mediante proteı́nas que impiden su despolimerización. Por tanto, se dice que son microtúbulos estables que no sufren inestabilidad dinámica.
8. ¿De qué moléculas se trata A y B?
a quinesina (hacia el extremo + de los microtúbulos b dineína (hacia el extremo - de los microtúbulos)
9. ¿Cuál es la proteína (representada en rojo en la animación)
responsable del movimiento de los flagelos?
a) Actina
b) Dineína verdadero
c) Axoneína
d) Nexína
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