Video: Immerse yourself in the cytoskeleton. Fuente: PSI Paul Scherrer Institut
Video: Citoesqueleto microtúbulos. Fuente: Bioquímica CES
Los filamentos de actina, polímeros cuya unidad repetida es la proteína actina, son los principales responsables de los movimientos celulares, de los procesos de endocitosis y fagocitosis, y de la citocinesis (última etapa de la división celular). Son los que producen las contracción de las células musculares, también ayudan a la cohesión celular puesto que contactan con estructuras como las uniones adherentes y con las uniones estrechas, ambas complejos de unión que unen a las células entre sí.
Se denominan microfilamentos porque su diámetro es menor que el de los otros componentes del citoesqueleto. Los microtúbulos, como su nombre indica, son tubos cuyas paredes están formadas por repeticiones de dímeros de dos proteínas: α- y β-tubulina. Estos filamentos son indispensables para el desplazamiento intracelular de orgánulos y vesículas, forman el esqueleto de cilios y flagelos, permiten la segregación de cromosomas durante la división celular, etcétera.
Tanto los filamentos de actina como los microtúbulos necesitan la ayuda de una proteínas denominas motoras para llevar a cabo sus funciones, las cuales se comportan como auténticos motores capaces de crear movimiento, cualquiera que éste sea. Estas proteínas arrastran cargas siguiendo la senda de los filamentos de actina o de los microtúbulos. Los filamentos intermedios son los responsables de mantener la integridad celular de las células animales puesto que funcionan a modo de cables intracelulares que se enganchan a complejos de unión como los desmosomas y los hemidesmosas, lo que permite la cohesión entre células contiguas y por tanto la cohesión de los tejidos. Son especialistas en resistir tensiones mecánicas y deformaciones celulares. Al contrario que los otros componentes del citoesqueleto, los filamentos intermedios son polímeros formados por unidades pertenecientes a varias familias de proteínas entre las que se encuentran las queratinas, las vimentinas, las láminas de la envuelta nuclear, etcétera.
La actina
POLIMERIZACIÓN
Los filamentos de actina se forman por la polimerización de una proteína globular denominada actina. Hay dos variantes: alfa y beta actina. La beta actina aparece en la mayoría de las células animales. La alfa actina abunda en el músculo. La actina es una proteína citosólica muy abundante, representa aproximadamente el 10 % de las proteínas citosólicas. Una parte se encuentra formando parte de los filamentos (F-actina) de actina y el resto son proteínas no polimerizadas (G-actina).
Los filamentos de actina se forman por la polimerización de una proteína globular denominada actina. Hay dos variantes: alfa y beta actina. La beta actina aparece en la mayoría de las células animales. La alfa actina abunda en el músculo. La actina es una proteína citosólica muy abundante, representa aproximadamente el 10 % de las proteínas citosólicas. Una parte se encuentra formando parte de los filamentos (F-actina) de actina y el resto son proteínas no polimerizadas (G-actina).
Los filamentos de actina miden unos 7 nm de diámetro. Es el valor más pequeño dentro de los filamentos del citoesqueleto, por ello también se denominan microfilamentos. Poseen un extremo denominado más y otro denominado menos, es decir, son filamentos polarizados. En el extremo más predomina la polimerización, adición de nuevas moléculas de actina, respecto a la despolimerización, mientras que en el extremo menos predomina la despolimerización. El mecanismo de crecimiento y acortamiento de la longitud de los filamentos de actina es por polimerización y despolimerización, respectivamente. En la célula se crean y se destruyen filamentos de actina continuamente. Es el componente del citoesqueleto más dinámico.
Las condiciones y la concentración de las moléculas de actina libres (G-actina) impiden que se asocien espontáneamente para formar filamentos. Por ello la nucleación y formación de nuevos filamentos es posible gracias a la presencia de proteínas nucleadores. Las proteínas Arp2/3 actúan como moldes para la formación de un nuevo filamento, mientras que las forminas estabilizan uniones espontáneas de proteínas de actina, favoreciendo la formación y elongación del microfilamento. Esto es tremendamente útil para la célula porque forma nuevos filamentos sólo allí donde se necesitan mediante la ubicación precisa de estas proteínas nucleadoras. Las profilinas regulan, inhibiendo o favoreciendo la nucleación de la actina. Mientras que las cofilinas despolimerizan la actina.
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| Células teñidas con fluoróforos. Actina teñida con faloidina unida a Texas-red, microtúbulos teñidos con GFP, núcleo teñido con DAPI. Autor: Esteban Fernández |
Las condiciones y la concentración de las moléculas de actina libres (G-actina) impiden que se asocien espontáneamente para formar filamentos. Por ello la nucleación y formación de nuevos filamentos es posible gracias a la presencia de proteínas nucleadores. Las proteínas Arp2/3 actúan como moldes para la formación de un nuevo filamento, mientras que las forminas estabilizan uniones espontáneas de proteínas de actina, favoreciendo la formación y elongación del microfilamento. Esto es tremendamente útil para la célula porque forma nuevos filamentos sólo allí donde se necesitan mediante la ubicación precisa de estas proteínas nucleadoras. Las profilinas regulan, inhibiendo o favoreciendo la nucleación de la actina. Mientras que las cofilinas despolimerizan la actina.
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| La polimerización y despolimerización de los filamentos de actina se ven afectadas por numerosas proteínas denominadas accesorias (modificado de Pollard y Earnshaw, 2007). |
FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS DE ACTINA
MICROVELLOSIDADES
Las microvellosidades son expansiones filiformes estables que permiten a la célula aumentar enormemente la superficie de su membrana plasmática. Aparecen en muchos tipos celulares como las células epiteliales del tubo digestivo, las del tubo contorneado proximal del riñón, y otras muchas. Cada microvellosidad tiene de 1 a 2 µm de longitud y 0.1 µm de diámetro, y contiene en su interior varias docenas de filamentos de actina orientados paralelos al eje longitudinal. En la base de las microvellosidades aparece un entramado llamado red terminal, formado también por filamentos de actina, al cual se conectan los que forman las microvellosidades.
Los manojos de filamentos de actina que abandonan la base de las microvellosidades, se anclan en la red terminal. Esta es una región especializada del cortex apical de las células intestinales que contiene, entre otras proteínas citoesqueléticas, una densa malla de espectrina que entrecruza los microfilamentos de manojos adyacentes. Por debajo de esta malla, se dispone una red de filamentos intermedios de citoqueratina, en los cuales se insertan los microfilamentos. El anclaje de los microfilamentos a esta zona le otorga rigidez a las microvellosidades
Microtúbulos
Los microtúbulos son un componente del citoesqueleto con un papel crucial en la organización interna de todas las células eucariotas. Realizan numerosas y variadas funciones: establecer la disposición espacial de algunos orgánulos, formar un sistema de raíles para el tráfico vesicular o de macromoléculas entre compartimentos celulares, son imprescindibles para la división celular puesto que forman el huso mitótico, ayudan en el desplazamiento celular, permiten la polarización de ciertos tipos celulares y son esenciales para los cilios y de los flagelos.
ESTRUCTURA
Son tubos largos y relativamente rígidos. Sus paredes están formadas por dímeros de proteínas globulares denominadas α- y β-tubulina. Estas parejas se alinean mediante enlaces no covalentes en filas longitudinales denominadas protofilamentos.
Son tubos largos y relativamente rígidos. Sus paredes están formadas por dímeros de proteínas globulares denominadas α- y β-tubulina. Estas parejas se alinean mediante enlaces no covalentes en filas longitudinales denominadas protofilamentos.
Un microtúbulo está formado normalmente por 13 protofilamentos. En los protofilamentos los dímeros se disponen en línea con la misma orientación. Así la α-tubulina siempre formará un extremo del protofilamento y la β el otro. Todos los protofilamentos de un microtúbulo están orientados de la misma manera, y el microtúbulo es así una estructura polarizada. Se denomina extremo menos al formado por las α-tubulinas y más al formado por las β-tubulinas. Los nuevos dímeros de tubulina se añaden con mayor probabilidad al extremo más, lugar preferente de crecimiento del microtúbulo. Sin embargo, es muy dinámico y en él se alternan polimerización y despolimerización. En el extremo menos predomina la despolimerización.
Los microtúbulos son muy dinámicos y están continuamente polimerizando y despolimerizando, fundamentalmente en su extremo más. Hay un ir y venir de dímeros de tubulina entre el citosol y los microtúbulos. En un fibroblasto típico la mitad de los dímeros de tubulina está libre en el citosol y la otra mitad formando los microtúbulos. La incorporación de nuevos dímeros de tubulina al extremo más hace que el microtúbulo crezca en longitud. Este crecimiento a veces se detiene repentinamente y el microtúbulo comienza a despolimerizarse, llegando a veces incluso a desaparecer, o más frecuentemente reinicia el proceso de polimerización. Estas alternancias entre polimerización y despolimerización se llaman inestabilidad dinámica. Al igual que en los filamentos de activa, el primero momento de nucleación está altamente regulado.
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| En este esquema se representan los dos estados en que se encuentran los dímeros de tubulina en sus formas: unidas a GTP o unidas a GDP. En el citosol se da la conversión de dímero-GDP en dímero-GTP, mientras que en el micróbulo ocurre el proceso contrario en el denominado frente de hidrólisis. Un microtúbulo despolimeriza cuando los dímeros-GDP se encuentran ocupando el extremo más, mientras que polimeriza cuando en el extremo más está formado por los dímeros-GTP, formando el denominado casquete de GTPs. |
Los dímeros de tubulina libres se encuentran unidos a dos moléculas de GTP . Cuando se unen a un microtúbulo se produce la hidrólisis de uno de los dos GTPs a GDP. Si la velocidad con la que se produce la unión de nuevos dímeros-GTP-GTP es mayor que la de hidrólisis de GTPs siempre habrá un conjunto de dímeros-GTP-GTP en el extremo más, en conjunto denominados caperuza de GTPs. Bajo estas condiciones el microtúbulo crecerá en longitud. Si la velocidad de polimerización disminuye la velocidad de hidrólisis de GTPs alcanza y supera a la de polimerización. Entonces llegará un momento en el que el extremo más tendrá dímeros de tubulina-GTP-GDP (uno de los GTP se ha convertido de GDP), lo que hace que los protofilamentos se adhieren inestablemente entre ellos. Esto provoca una despolimerización masiva. Si por cualquier motivo se estabiliza el extremo más y aumenta la unión de dímeros-GTP-GTP, el microtúbulo volverá a crecer. Los dímeros de tubilina-GTP-GDP que quedan libres son convertidos rápidamente en dímeros-GTP-GTP y por tanto pueden volver a unirse de nuevo.
Los microtúbulos son relativamente inertes en cuanto que no interaccionan directamente con otras estructuras celulares. A ellos se asocian unas proteínas que controlan su crecimiento y organización generalmente conocidas como proteínas asociadas a los microtúbulos o MAPs (microtubule associated proteins). La mayoría de ellas interaccionan con el extremo más favoreciendo o inhibiendo el crecimiento. Hay otras más drásticas como la katanina que rompe los microtúbulos. Las MAPs también permiten a los microtúbulos interactuar con otros elementos celulares como los orgánulos u otros componentes del citoesqueleto. Existen sustancias que se han usado como medicamentos o como toxinas y que ejercen su acción afectando a la polimerización o despolimerización de los microtúbulos. Por ejemplo, la colchicina impide la polimerización, mientras que el taxol impide la despolimerización.
PROTEÍNAS MOTORAS
Hay proteínas que se asocian a los microtúbulos y se desplazan por ellos hacia el extremo más o hacia el extremo menos, dependiendo de la proteína. Son las denominadas proteínas motoras. Hay dos familias: las quinesinas se desplazan hacia el extremo más y las dineínas hacia el extremo menos.
Hay proteínas que se asocian a los microtúbulos y se desplazan por ellos hacia el extremo más o hacia el extremo menos, dependiendo de la proteína. Son las denominadas proteínas motoras. Hay dos familias: las quinesinas se desplazan hacia el extremo más y las dineínas hacia el extremo menos.
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| Dineina-quinesina: lo que no hace la una lo hace la otra |
Tanto unas como otras tienen dos estructuras globulares y una cola. Las zonas globulares unen ATP e interaccionan con los microtúbulos con una orientación determinada, mientras que las colas se unen a las cargas que han de transportar. La hidrólisis del ATP en las zonas globulares provoca el cambio estructural de la proteína y su desplazamiento a lo largo del microtúbulo.
MTOCs
La concentración de dímeros de tubulina que hay normalmente en el citosol no es suficiente para la formación espontánea de microtúbulos. Los MTOCs (microtubule organizing centers) son centros organizadores de microtúbulos donde comienza la polimerización de un nuevo microtúbulo y donde suelen quedar anclados sus extremos menos. Contienen complejos moleculares denominados anillos de γ-tubulina, estructuras circulares que actúan como moldes sobre los que se inician los nuevos microtúbulos. Pero también pueden existir otras proteínas nucleadoras como las TPX2 y XMAP125.
El principal MTOC en las células animales es el centrosoma, el cual determina el número, localización y orientación de los microtúbulos en el citoplasma. Suele haber un centrosoma por célula cerca del núcleo en la fase G1 o G0 del ciclo celular. Aunque no es así en todas las células. Por ejemplo, los megacariocitos tienen múltiples centrosomas y las células musculares carecen de centrosomas. El centrosoma está formado por un par de centriolos dispuestos de forma ortogonal y por material proteico denominado material pericentriolar. Los centriolos son estructuras cilíndricas formadas por 9 tripletes de microtúbulos que forman sus paredes.
Los microtúbulos se pueden clasificar en estables, presentes en los cilios y flagelos, y dinámicos o cambiantes, que se encuentran en el citosol. Aparte del papel de los microtúbulos dinámicos en el movimiento de los cromosomas, participan en el movimiento de orgánulos como las mitocondrias, lisosomas, pigmentos, gotas de lípidos, etcétera. Son también necesarios para dirigir el tráfico vesicular. Los orgánulos muestran movimientos rápidos en direcciones específicas alternos con periodos de inactividad. A estos movimientos se les llama saltatorios. Los microtúbulos también determinan la forma de orgánulos como el aparato de Golgi y retículo endoplasmático. Cuando se añade colchicina, que despolimeriza a los microtúbulos, ambos orgánulos colapsan y se transforman en pequeñas vesículas. Cuando se elimina la droga y vuelven a polimerizar los microtúbulos, ambos orgánulos vuelven a sus posiciones y formas características. Los desplazamientos de orgánulos a lo largo de los microtúbulos se deben a las proteínas motoras.
La concentración de dímeros de tubulina que hay normalmente en el citosol no es suficiente para la formación espontánea de microtúbulos. Los MTOCs (microtubule organizing centers) son centros organizadores de microtúbulos donde comienza la polimerización de un nuevo microtúbulo y donde suelen quedar anclados sus extremos menos. Contienen complejos moleculares denominados anillos de γ-tubulina, estructuras circulares que actúan como moldes sobre los que se inician los nuevos microtúbulos. Pero también pueden existir otras proteínas nucleadoras como las TPX2 y XMAP125.
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| Queratinocito. Fuente: Karpa figura 9.44 |
Los microtúbulos se pueden clasificar en estables, presentes en los cilios y flagelos, y dinámicos o cambiantes, que se encuentran en el citosol. Aparte del papel de los microtúbulos dinámicos en el movimiento de los cromosomas, participan en el movimiento de orgánulos como las mitocondrias, lisosomas, pigmentos, gotas de lípidos, etcétera. Son también necesarios para dirigir el tráfico vesicular. Los orgánulos muestran movimientos rápidos en direcciones específicas alternos con periodos de inactividad. A estos movimientos se les llama saltatorios. Los microtúbulos también determinan la forma de orgánulos como el aparato de Golgi y retículo endoplasmático. Cuando se añade colchicina, que despolimeriza a los microtúbulos, ambos orgánulos colapsan y se transforman en pequeñas vesículas. Cuando se elimina la droga y vuelven a polimerizar los microtúbulos, ambos orgánulos vuelven a sus posiciones y formas características. Los desplazamientos de orgánulos a lo largo de los microtúbulos se deben a las proteínas motoras.
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| La distribución de los microtúbulos en el citosol celular varía según el tipo celular, lo que condiciona la organización celular interna de sus orgánulos y tráfico vesicular. EL signo más indica el extremo más de los microtúbulos |
Los cilios y flagelos son estructuras que se proyectan desde las células, contienen microtúbulos y están limitados por membrana plasmática. Las células utilizan estos apéndices para desplazarse, para remover el medio que les rodea o como estructuras sensoriales. Los cilios son más cortos que los flagelos, más numerosos y se mueven de una manera en la que empujan al líquido en una dirección paralela a la superficie de la célula. Los flagelos mueven el líquido que les rodea en una dirección perpendicular a la superficie de la célula.
Los cilios y los flagelos son estructuras complejas con más de 250 proteínas diferentes Ambos contienen un andamiaje central de microtúbulos llamado axonema que consta de 9 pares de microtúbulos exteriores rodeando a un par central: 9x2 + 2. El axonema crece a partir del cuerpo basal, que tiene la misma estructura que los centriolos: 9 tripletes de microtúbulos formando un tubo hueco (9x3+0). Las parejas de microtúbulos externos del axonema están conectadas entre sí por las proteínas nexinas, y por radios proteicos a un anillo central que contiene al par central de microtúbulos. En los dobletes externos aparece la proteína motora dineína, implicada en el movimiento de los cilios y flagelos.
Forman una red que contacta con el núcleo y se extiende hasta la periferia celular. Normalmente están anclados a los complejos de unión (desmosomas y uniones focales) que se establecen entre células vecinas y entre las células y la matriz extracelular (hemidesmosomas) a través de proteínas de unión. También se han encontrado filamentos intermedios en el núcleo donde forman la lámina nuclear, un entramado que da forma y aporta cohesión a la envuelta nuclear. Abundan los filamentos intermedios en las células que están sometidas a tensiones mecánicas. Por ejemplo en los axones de las células nerviosas, en las musculares y en las epiteliales.
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| 1. Membrana basal, 2. Núcleo celular, 3. Citoplasma, 4. Desmosomas, 5. Hemidesmosomas. Fuente Wikipedia |
Los desmosomas o macula adherens al contrario que los dos complejos de unión anteriores, establecen conexiones puntuales en forma de disco entre células vecinas, como si fuesen remaches. Son muy abundantes entre las células epiteliales y entre las musculares, pero también en otros tejidos como el nervioso.
Los hemidesmosomas y las uniones focales establecen uniones fuertes entre las células y la matriz extracelular. En ambos casos las uniones se establecen por integrinas. Los hemidesmosomas unen las células epiteliales a la lámina basal gracias al dominio extracelular de la integrina, mientras que el dominio intracelular contacta con los filamentos intermedios citosólicos.
Se caracterizan por no tener proteínas motoras asociadas.Los filamentos intermedios no tienen una subunidad estructural común. Las IFAP son las proteínas asociadas a los ellos y les ayudan a formar enlaces cruzados entre ellos, con otras estructuras o con otros filamentos del citoesqueleto.
PREGUNTAS
Di si las siguientes frases son verdaderas o falsas y porqué
1. Los orgánulos de las células se disponen aleatoriamente en el citoplasma.
Es falso. Los orgánulos, incluido el núcleo, aparecen localizados en lugares concretos del citotoplasma gracias a la acción del citoesqueleto.
2. El citoesqueleto es como los pilares de un edificio, es estable a lo largo de la vida de la célula.
Es falso. El citoesqueleto celular se desorganiza y se ensambla de nuevo según las necesidades de la célula. Es una estructura dinámica.
3. Los tres elementos del citoesqueleto son los filamentos de actina, los microtúbulos y los filamentos intermedios.
Es cierto.
4. El citoesqueleto está formado por proteı́nas que se asocian para formar filamentos.
Es cierto. Los tres elementos del citoesqueleto forman filamentos a partir del ensamblaje de unidades proteicas.
5. Existen filamentos formados por proteı́nas actina y tubulina, otros con proteı́nas de queratina y tubulina. Es decir, se pueden formar filamentos mixtos.
Es falso. Aunque los filamentos del citoesqueleto pueden interactuar entre sı́, no forman filamentos mixtos.
6. Los filamentos de actina se localizan en el interior del núcleo.
Es falso. Se sitúan en el citoplasma y son más abundantes en las proximidades de la membrana plasmática.
7. Los filamentos de actina participan en la fagocitosis, endocitosis y movimientos celulares.
Es cierto. Su localización en las proximidades de la membrana plasmática y su alta plasticidad les permite participar en las deformaciones de la membrana plasmática como endocitosis, fagocitosis, macropinocitosis o en la formación de protusiones o podios.
8. Los microfilamentos son estructuras polarizadas.
Es cierto. Las proteı́nas actina se ensamblan de forma ordenada de manera que el filamento resultante tiene un extremo denominado más que es diferente del otro, denominado extremo menos.
9. La nucleación de filamentos de actina se produce gracias a complejos proteicos.
Es cierto. Esto permite a la célula producir los filamentos de actina allı́ donde se necesitan. Participan complejos proteicos como los Arp 2/3 o la formina.
10. La gran plasticidad de los filamentos de actina se debe a la existencia de proteı́nas moduladoras.
Es cierto. Estas proteı́nas son como los pastores de los filamentos de actina. Condicionan su polimerización, número, longitud, estabilidad y organización.
11. Las microvellosidades son expansiones filiformes de la parte apical de algunas células epiteliales, estructuralmente mantenidas por filamentos de actina.
Es cierto. El interior de las microvellosidades está formado por un haz de microfilamentos orientados paralelos al eje longitudinal. Estos haces se unen en la parte basal con el de otras microvellosidades formando la denominada red terminal.
12. Los microtúbulos están formados por dı́meros de alfa y gamma tubulina.
Es falso. Están formados por dı́meros de alfa y beta tubulina.
13. Un protofilamento es una de las hileras de dı́meros de tubulina que forman las paredes del microtúbulo.
Es cierto. Son hileras longitudinales y hay unos 13 por microtúbulo, aunque su número puede ser mayor o menor.
14. En el extremo más de los microtúbulos es por donde se produce el crecimiento de este filamento del citoesqueleto.
Es cierto. El extremo más es por donde el microtúbulo crece en longitud por adición de nuevos dı́meros de tubulina, aunque, en dependiendo de las condiciones, también puede decrecer hasta hacer que el microtúbulo desaparezca. El extremo menos está normalmente anclado a otras proteı́nas, por lo que es estable, y cuando está libre se produce sobre todo despolimerización.
15. La inestabilidad dinámica es la capacidad de los microtúbulos de doblarse y formar bucles.
Es falso. Es la alternancia entre crecimiento y decrecimiento que se produce en el extremo más los microtúbulos según las condiciones en que se encuentre la célula.
16. Los dı́meros de tubulina unidos a GTP se forman en el citosol a partir de dı́meros unidos a GDP.
Es cierto. Los dı́meros de tubulina que se ensamblan al extremo más de los microtúbulos están unidos a GTP. Pasado un tiempo formando parte del microtúbuloel GTP se hidroliza a GDP. Cuando el microtúbulo se despolimeriza estos dı́meros de tubulina unidos a GDP quedan libres en el citosol y se convierten en dı́meros unidos GTP, con gasto de energı́a. Por tanto los dı́meros de tubulina que se encuentran en el citosol aparecen mayoritariamente en su forma unida a GTP.
17. Los MTOCs son centros nucleadores de microtúbulos donde se encuentra la gamma tubulina.
Es cierto. La gamma tubulina es la principal responsable de la nucleación de los
microtúbulos, es decir, de la creación de microtúbulos nuevos, y se suele concentrar en estructuras celulares denominadas centros nucleadores de microtúbulos como es el centrosoma en las células animales.
18. El centrosoma es el principal centro nucleador de microtúbulos de las células animales.
Es cierto. En la mayorı́a de las células animales los microtúbulos se disponen en
forma radial cuyo centro es el centrosoma, al cual se encuentran unidos por su
extremo menos. En el material pericentriolar es donde se encuentra la mayorı́a
de las proteı́nas gamma tubulina, principales responsables de la nucleación de microtúbulos.
19. Entre las funciones de los microtúbulos está la formación del huso mitótico.
Es cierto.
20. Los filamentos intermedios contrarrestan las tensiones mecánicas que sufren las células animales.
Es cierto. Ésta es una de sus principales misiones y por ello son abundantes en las células de los tejidos que sufren dichas tensiones, como son los epitelios.
21. Las moléculas de las uniones estrechas están unidas a los filamentos intermedios.
Es falso. Son los desmosomas y los hemidesmosomas los complejos de unión que se unen a los filamentos intermedios.
22. La envuelta nuclear mantiene su integridad gracias a los filamentos intermedios.
Es cierto. En la cara interna de la envuelta nuclear hay una estructura denominada lámina nuclear que forma un entramado que sostiene a dicha envuelta. La lámina nuclear está formada por proteı́nas denominadas láminas, las cuales pertenecen a la familia de los filamentos intermedios. Pero además, la envuelta nuclear, y por tanto el núcleo, está anclada a la red de filamentos intermedios del citosol.
23. Los monómeros que forman los filamentos intermedios contienen dos porciones globulares, una en cada extremo, y una región central alargada.
Es cierto. Las porciones globulares permiten a los filamentos intermedios interactuar con otras estructuras celulares, mientras que la parte central permite la asociación con otros monómeros para formar los filamentos.
24. Los filamentos intermedios son extensibles.
Es cierto. Pueden extenderse hasta un 350 % para contrarrestar tensiones mecánicas.
Es falso. Los orgánulos, incluido el núcleo, aparecen localizados en lugares concretos del citotoplasma gracias a la acción del citoesqueleto.
2. El citoesqueleto es como los pilares de un edificio, es estable a lo largo de la vida de la célula.
Es falso. El citoesqueleto celular se desorganiza y se ensambla de nuevo según las necesidades de la célula. Es una estructura dinámica.
3. Los tres elementos del citoesqueleto son los filamentos de actina, los microtúbulos y los filamentos intermedios.
Es cierto.
4. El citoesqueleto está formado por proteı́nas que se asocian para formar filamentos.
Es cierto. Los tres elementos del citoesqueleto forman filamentos a partir del ensamblaje de unidades proteicas.
5. Existen filamentos formados por proteı́nas actina y tubulina, otros con proteı́nas de queratina y tubulina. Es decir, se pueden formar filamentos mixtos.
Es falso. Aunque los filamentos del citoesqueleto pueden interactuar entre sı́, no forman filamentos mixtos.
6. Los filamentos de actina se localizan en el interior del núcleo.
Es falso. Se sitúan en el citoplasma y son más abundantes en las proximidades de la membrana plasmática.
7. Los filamentos de actina participan en la fagocitosis, endocitosis y movimientos celulares.
Es cierto. Su localización en las proximidades de la membrana plasmática y su alta plasticidad les permite participar en las deformaciones de la membrana plasmática como endocitosis, fagocitosis, macropinocitosis o en la formación de protusiones o podios.
8. Los microfilamentos son estructuras polarizadas.
Es cierto. Las proteı́nas actina se ensamblan de forma ordenada de manera que el filamento resultante tiene un extremo denominado más que es diferente del otro, denominado extremo menos.
9. La nucleación de filamentos de actina se produce gracias a complejos proteicos.
Es cierto. Esto permite a la célula producir los filamentos de actina allı́ donde se necesitan. Participan complejos proteicos como los Arp 2/3 o la formina.
10. La gran plasticidad de los filamentos de actina se debe a la existencia de proteı́nas moduladoras.
Es cierto. Estas proteı́nas son como los pastores de los filamentos de actina. Condicionan su polimerización, número, longitud, estabilidad y organización.
11. Las microvellosidades son expansiones filiformes de la parte apical de algunas células epiteliales, estructuralmente mantenidas por filamentos de actina.
Es cierto. El interior de las microvellosidades está formado por un haz de microfilamentos orientados paralelos al eje longitudinal. Estos haces se unen en la parte basal con el de otras microvellosidades formando la denominada red terminal.
12. Los microtúbulos están formados por dı́meros de alfa y gamma tubulina.
Es falso. Están formados por dı́meros de alfa y beta tubulina.
13. Un protofilamento es una de las hileras de dı́meros de tubulina que forman las paredes del microtúbulo.
Es cierto. Son hileras longitudinales y hay unos 13 por microtúbulo, aunque su número puede ser mayor o menor.
14. En el extremo más de los microtúbulos es por donde se produce el crecimiento de este filamento del citoesqueleto.
Es cierto. El extremo más es por donde el microtúbulo crece en longitud por adición de nuevos dı́meros de tubulina, aunque, en dependiendo de las condiciones, también puede decrecer hasta hacer que el microtúbulo desaparezca. El extremo menos está normalmente anclado a otras proteı́nas, por lo que es estable, y cuando está libre se produce sobre todo despolimerización.
Es falso. Es la alternancia entre crecimiento y decrecimiento que se produce en el extremo más los microtúbulos según las condiciones en que se encuentre la célula.
16. Los dı́meros de tubulina unidos a GTP se forman en el citosol a partir de dı́meros unidos a GDP.
Es cierto. Los dı́meros de tubulina que se ensamblan al extremo más de los microtúbulos están unidos a GTP. Pasado un tiempo formando parte del microtúbuloel GTP se hidroliza a GDP. Cuando el microtúbulo se despolimeriza estos dı́meros de tubulina unidos a GDP quedan libres en el citosol y se convierten en dı́meros unidos GTP, con gasto de energı́a. Por tanto los dı́meros de tubulina que se encuentran en el citosol aparecen mayoritariamente en su forma unida a GTP.
17. Los MTOCs son centros nucleadores de microtúbulos donde se encuentra la gamma tubulina.
Es cierto. La gamma tubulina es la principal responsable de la nucleación de los
microtúbulos, es decir, de la creación de microtúbulos nuevos, y se suele concentrar en estructuras celulares denominadas centros nucleadores de microtúbulos como es el centrosoma en las células animales.
18. El centrosoma es el principal centro nucleador de microtúbulos de las células animales.
Es cierto. En la mayorı́a de las células animales los microtúbulos se disponen en
forma radial cuyo centro es el centrosoma, al cual se encuentran unidos por su
extremo menos. En el material pericentriolar es donde se encuentra la mayorı́a
de las proteı́nas gamma tubulina, principales responsables de la nucleación de microtúbulos.
19. Entre las funciones de los microtúbulos está la formación del huso mitótico.
Es cierto.
20. Los filamentos intermedios contrarrestan las tensiones mecánicas que sufren las células animales.
Es cierto. Ésta es una de sus principales misiones y por ello son abundantes en las células de los tejidos que sufren dichas tensiones, como son los epitelios.
21. Las moléculas de las uniones estrechas están unidas a los filamentos intermedios.
Es falso. Son los desmosomas y los hemidesmosomas los complejos de unión que se unen a los filamentos intermedios.
22. La envuelta nuclear mantiene su integridad gracias a los filamentos intermedios.
Es cierto. En la cara interna de la envuelta nuclear hay una estructura denominada lámina nuclear que forma un entramado que sostiene a dicha envuelta. La lámina nuclear está formada por proteı́nas denominadas láminas, las cuales pertenecen a la familia de los filamentos intermedios. Pero además, la envuelta nuclear, y por tanto el núcleo, está anclada a la red de filamentos intermedios del citosol.
23. Los monómeros que forman los filamentos intermedios contienen dos porciones globulares, una en cada extremo, y una región central alargada.
Es cierto. Las porciones globulares permiten a los filamentos intermedios interactuar con otras estructuras celulares, mientras que la parte central permite la asociación con otros monómeros para formar los filamentos.
24. Los filamentos intermedios son extensibles.
Es cierto. Pueden extenderse hasta un 350 % para contrarrestar tensiones mecánicas.
25. Marque las opción incorrecta referida a los cilios:
a) Los brazos de dineína asociados a los microtúbulos se hallan orientados a la misma dirección.
b) El diámetro del axonema es de alrededor de 20 nm.
c) Los cuerpos basales y los centriolos tienen la misma estructura básica: un cilindro formado por 9 tripletes de microtúbulos y sin microtúbulos centrales.
d) El axonema exhibe 9 grupos de microtúbulos, cada uno integrado por tres microtúbulos.
Respuesta: D
26. Marque la opción correcta acerca de los microtúbulos:
a) Los de las microvellosidades poseen un diámetro menor.
b) Los de las microvellosidades posen una mayor rigidez.
c) En la interfase su longitud es constante.
d) Están constituidos por 2 tipos de tubulina.
Respuesta: D
27. ¿Qué elemento del citoesqueleto está formado por filamentos intermedios?:
a) La lámina nuclear.
b) Las microvellosidades.
c) Los cilios.
d) Los centriolos
Respuesta: A
28. Señale la definición correcta:
a) El corpúsculo basal está justo por debajo de la membrana nuclear y presenta la misma estructura que el nucleolo.
b) Los microtúbulos están formados por moléculas de actina que forman un cilindro rígido.
c) El axonema del flagelo está rodeado de membrana plasmática y en su interior tiene un par de microtúbulos centrales y nueve pares más periféricos.
d) El centrosoma se localiza al lado del flagelo y está formado por varias estructuras cilíndricas denominadas polos periflagelares.
Respuesta: C
29. Axonema o complejo filamentoso axial posee una estructura que responde a la fórmula:
a) 9 (tripletes) + 0
b) 9 (pares) + 2
Correcto. Las demás son falsas
c) 9 (tripletes) + 2
d) 9 (pares) + 1
e) 9 (pares) + 0
6. La función de los filamentos intermedios es:
a) Todas son correctas.
b) Polaridad celular.
c) Migración celular.
d) Soportar tensiones.
Correcta. Las demás son falsas
30. ¿A qué estructura corresponde la imagen?
a) Corte transversal de un centriolo
b) 2 tripletes están completos y uno incompleto con 10 protofilamentos
c) Uno completo y dos incompletos con 10 protofilamentos
d) Corte transversal de un corpusculo basal
e) Todos comparten protofilamentos, luego todos están incompletos
Respuesta: C
31. La separación en dos células animales hijas tras la mitosis se produce gracias a:
a) La formación de una masa de tonofiamentos que consumen ATP
b) La formación de una anillo contráctil de actina y miosina. las proteínas contráctiles actina y miosina forman un anillo inserto
c) La union de vesículas que provienen del aparoato de Golgi llenas de proteínas contráctiles
d) La polimerización de microtúbulos en el ecuador de las células.
Respuesta: B
9. Una de las principales funciones de los microtúbulos:
a) es intervenir en los procesos de contracción muscular.
b) formar el esqueleto proteico de los cromosomas.
c) todas las anteriores son falsas.
d) intervenir en la citocinesis de las células animales.
e) servir de punto de anclaje de los filamentos de actina a la membrana celular.
Respuesta: C
32. Nombra las siguientes moléculas. Describe qué tipo de actividad tienen, sentido de la marcha. ¿Por qué tienen el sentido de marcha que tienen?
A es dineína y B es quinesina. Son moléculas motoras que gastan ATP en cada paso. La dineína es clave en el transporte retrógrado de sustancias en la célula. Pertenecen a dos familias: quinesinas y dineínas, las cuales se desplazan por el microtúbulo en direcciones opuestas: las quinesinas hacia el extremo más y las dineínas hacia el extremo menos.
33. Nombra en el gráfico las tres moléculas del citoesqueleto, ¿Qué diferencias hay entre ellas? ¿Tienen todas ellas relación con moléculas que unan células? y nombra alguna de las moléculas encargadas de unir las fibras del citoesqueleto.
Microtúbulos, filamentos intermedios y microfilamentos. Los microfilamentos se proyectan dentro de las vellosidades, dando forma a la superficie celular. Los microtubulos crecen del centrosoma a la periferia de la célula. Los filamentos intermedios conectan células adyacentes a través de desmosomas. Unen plaquina, nesprina, integrinas...
Contracción muscular
Gran parte de las funciones que realizan los filamentos de actina se deben a su asociación con unas proteínas motoras denominadas miosinas.
Se llaman motoras porque generan fuerzas de tracción con gasto de ATP y se mueven por el filamento de actina hacia el extremo más. Estas fuerzas pueden arrastrar estructuras celulares a lo largo del filamento de actina, o desplazar unos filamentos de actina sobre otros. Si la miosina está anclada lo que se mueve es el filamento de actina. Las miosinas forman en realidad una familia de proteínas muy diversa con más de 40 miembros en mamíferos.
Los filamentos de actina que se encuentran próximos a la membrana plasmática, en la denominada corteza celular, participan en procesos de formación de vesículas, macropinocitosis y fagocitosisLos filamentos de actina que se encuentran próximos a la membrana plasmática, en la denominada corteza celular, participan en procesos de formación de vesículas, macropinocitosis y fagocitosis
Los orgánulos han de moverse por el interior de la célula. Los filamentos de actina participan en estos movimientos con ayuda de la proteína motora miosina
En las células musculares muchas moléculas de miosina II se asocian para formar los filamentos gruesos del músculo, los cuales tienen una polaridad como una flecha de doble cabeza. En el músculo estriado cada una de estas cabezas arrastra a filamentos de actina (filamentos delgados) hacia el punto intermedio entre ellas, lo que se traduce en una contracción celular.
CITOCINESIS
El estrangulamiento final del citoplasma durante el proceso de división de las células animales se produce gracias a la formación de un anillo de filamentos actina, que, ayudado por la miosina II, va estrechando su diámetro progresivamente hasta la separación completa de los dos citoplasmas de las células hijas.
PREGUNTAS:
Di si las siguientes preguntas son verdaderas o falsas y porqué
1. Los microtúbulos de los cilios y de los flagelos se forman a partir de los centrosomas.
Es falso. Se forman a partir de los cuerpos basales, los cuales tienen la misma
estructura que los centriolos.
2. Los filamentos de actina, gracias a su elasticidad, pueden hacer que una célula se mueva.
Es falso. Los desplazamientos celulares se producen gracias a proteı́nas motoras como la miosina. Es la miosina la que realmente arrastra a las cargas usando como raı́les a los filamentos de actina, lo que permite el desplazamiento celular. Los filamentos de actina no se contraen ni se estiran sino que se acortan y se alargan por polimerización.
3. La contracción muscular se debe a las miosinas tipo I, actuando sobre los filamentos de actina.
Es falso. En la contracción muscular participa la miosina II gracias a su capacidad para asociarse cola con cola, dejando a la parte tractora, la zona globular, interactuar con los filamentos de actina.
4. La citocinesis, durante la división celular, se debe a la acción de los microtúbulos.
Es falso. Participan los filamentos de actina,los cuales estrangulan el citoplasma de a célula, resultando en dos células hijas. Esto es gracias a la formación de un anillo de filamentos que se va cerrando progresivamente. Los microtúbulos participan en la formación del huso mitótico que segregará los cromosomas durante la mitosis.
5. Los dı́meros de alfa y beta tubulina son los responsables del movimiento de los orgánulos celulares a lo largo del microtúbulo.
Es falso. El motor que transporta los orgánulos son unas proteı́nas denominadas motoras que pertenecen a las familias de las dineı́nas o de las quinesinas. Son éstas proteı́nas las que se desplazan, arrastrando sus cargas, a lo largo de los microtúbulos.
6. Las dineı́nas se desplazan hacia el extremo menos.
Es cierto. Son capaces de detectar la orientación de los dı́meros de alfa y beta
tubulina y dirigirse, junto con su carga, hacia el extremo menos, mientras que las quinesinas se desplazan hacia el extremo más del microtúbulo.
7. Los cilios y los flagelos poseen microtúbulos que sufren inestabilidad dinámica.
Es falso. Los microtúbulos de los cilios y flagelos, que forman el denominado axonema, poseen sus extremos estabilizados mediante proteı́nas que impiden su despolimerización. Por tanto, se dice que son microtúbulos estables que no sufren inestabilidad dinámica.
8. ¿De qué moléculas se trata A y B?
a quinesina (hacia el extremo + de los microtúbulos b dineína (hacia el extremo - de los microtúbulos)
9. ¿Cuál es la proteína (representada en rojo en la animación) responsable del movimiento de los flagelos?
a) Actina
b) Dineínaverdadero
c) Axoneína
d) Nexína
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