viernes, 28 de noviembre de 2025

Aparato locomotor

 




Elementos clave de la estructura de un ligamento

Los ligamentos están diseñados para resistir tensiones mecánicas y mantener la estabilidad articular. Estos son sus componentes más importantes: 
1. Fibras de colágeno. Tipo I: predominante, aporta resistencia a la tracción. Dispuestas en haces paralelos, lo que permite soportar fuerzas en una dirección específica. Colágeno tipo III aparece en procesos de reparación, pero es menos resistente.
2. Fibras elásticas. Proporcionan flexibilidad limitada. Permiten cierto grado de estiramiento sin perder la función estabilizadora.
3. Matriz extracelular (MEC). Sustancia gelatinosa que rodea las fibras. Contiene proteoglicanos y glucoproteínas que ayudan en la hidratación y resistencia al estrés.
4. Células especializadas: Fibroblastos: principales células encargadas de sintetizar colágeno y mantener la matriz. Participan activamente en la cicatrización tras una lesión.
5. Vascularización y nervios. Pobre irrigación sanguínea, lo que dificulta la cicatrización rápida. Contienen terminaciones nerviosas que contribuyen a la propiocepción (percepción del movimiento y posición articular).
6. Inserciones óseas (entesis). Punto donde el ligamento se une al hueso. Puede ser directa (con transición a cartílago mineralizado) o indirecta (a través del periostio).

Gracias a esta estructura, los ligamentos: Limitan movimientos excesivos que podrían dañar la articulación;  contribuyen a la estabilidad pasiva de la articulación y transmiten señales propioceptivas que ayudan al control neuromuscular.





¿Cómo se produce una lesión de ligamento?

La lesión de un ligamento ocurre por un estiramiento o rotura de sus fibras debido a un trauma o sobrecarga, y su cicatrización se da en tres fases: inflamatoria, proliferativa y de remodelación, aunque el tejido reparado nunca recupera completamente las propiedades del original.

¿Qué es un ligamento? Un ligamento es una banda de tejido conectivo fibroso que une dos huesos en una articulación. Su función principal es estabilizar la articulación y limitar movimientos excesivos.

¿Cómo se produce la lesión? Las lesiones ligamentarias ocurren por: Traumatismos directos (caídas, golpes); movimientos bruscos o forzados (torsiones, hiperextensiones); sobrecarga repetitiva (deportes, trabajos físicos)

Hay varios tipos: 
Esguince leve (grado I) Estiramiento sin rotura
Esguince moderado (grado II) Rotura parcial
Esguince grave (grado III) Rotura completa

¿Cómo se produce la cicatrización?
La cicatrización ligamentosa sigue tres fases:

Fase inflamatoria (0–7 días)
Aumento del flujo sanguíneo. Migración de células inflamatorias. Formación de coágulo y liberación de factores de crecimiento
Fase proliferativa (1–6 semanas)
Proliferación de fibroblastos
Producción de colágeno tipo III (débil y desorganizado)
Formación de tejido de granulación
Fase de remodelación (6 semanas–12 meses)
Reorganización del colágeno
Sustitución por colágeno tipo I (más resistente)
Alineación de fibras según las cargas mecánicas

Importante: El ligamento cicatrizado no recupera completamente sus propiedades biomecánicas originales, lo que puede predisponer a lesiones crónicas o inestabilidad articular.

Factores que influyen en la recuperación: Edad y estado general del paciente; tipo y localización del ligamento; grado de lesión; tratamiento aplicado (reposo, fisioterapia, cirugía) y la estimulación mecánica controlada (mecanobiología) que favorece la alineación de fibras

Tratamientos comunes: Reposo y protección articular; fisioterapia para recuperar movilidad y fuerza; cirugía en casos de rotura completa o inestabilidad persistente y finalmente las terapias regenerativas con plasma rico en plaquetas, factores de crecimiento que son terapias que todavía están en fase de investigación





Una contractura muscular es una contracción involuntaria y sostenida de un músculo o de algunas de sus fibras, que provoca dolor, rigidez y limitación de movimiento. Es una lesión frecuente, no solo en deportistas, sino en cualquier persona. Se caracteriza por que el músculo queda en estado de tensión constante, incluso en reposo. Puede afectar a zonas como cervicales, lumbares, hombros o piernas, siendo muy molesta aunque no grave.

Sobrecarga muscular: ejercicio intenso o repetitivo. Mala postura: permanecer mucho tiempo en posiciones incorrectas. Estrés y tensión emocional: generan rigidez en cuello y espalda. Recuperación insuficiente: tras entrenamientos o esfuerzos físicos. Compensación por dolor: el cuerpo contrae músculos para proteger una articulación lesionada.

Dolor localizado en el músculo afectado. Sensación de “nudo” o rigidez. Limitación de movimiento.

Tratamiento: Reposo relativo: evitar sobrecargar el músculo. Aplicar calor local: ayuda a relajar la musculatura. Masajes y fisioterapia: técnicas manuales para liberar la tensión. Estiramientos suaves: una vez que el dolor disminuye. Medicamentos analgésicos o antiinflamatorios: en casos más intensos, siempre bajo supervisión médica.

Prevención: Mantener una buena higiene postural. Realizar calentamiento y estiramientos antes y después del ejercicio. Evitar el estrés prolongado y descansar adecuadamente. No sobrecargar los músculos con esfuerzos excesivos.



La tendinitis es una inflamación aguda del tendón, mientras que la tendinosis es una degeneración crónica del tejido tendinoso sin inflamación evidente. Aunque ambas afectan a los tendones y causan dolor, su origen y tratamiento son diferentes. 

Tendinitis: se trata principalmente con reposo, hielo, antiinflamatorios y fisioterapia para reducir la inflamación.

Tendinosis: los antiinflamatorios suelen ser poco efectivos, ya que no hay inflamación; el enfoque está en estimular la regeneración del colágeno y fortalecer el tendón


¿Qué es la fascitis plantar?

La fascitis plantar es una inflamación dolorosa de la fascia plantar, el tejido que conecta el talón con los dedos del pie y sostiene el arco. Es una de las causas más comunes de dolor en el talón.


La fascia plantar es una banda gruesa de tejido conectivo situada en la planta del pie. Se origina en el hueso del talón (calcáneo) y se extiende hasta los dedos, formando el arco plantar.

¿Qué ocurre en la fascitis plantar? La fascia se irrita o inflama debido a sobrecarga, tensión excesiva o microlesiones. Esto provoca dolor punzante en el talón, especialmente al dar los primeros pasos en la mañana o después de estar mucho tiempo sentado. Síntomas principales: Dolor intenso en el talón o arco del pie. Molestia al caminar o correr, que puede mejorar con el movimiento pero reaparece tras reposo. Rigidez matutina en el pie. En casos crónicos, puede aparecer un espolón calcáneo (crecimiento óseo en el talón).

Factores de riesgo: Problemas en el arco del pie (pie plano o arco muy alto). Sobrepeso u obesidad. Correr largas distancias o hacerlo en superficies duras/desiguales. Tendón de Aquiles tenso. Uso de zapatos sin buen soporte.

Tejido muscular

Video 1. Mecanismo de la contracción muscular

¿Qué función tiene el túbulo T en la célula muscular?

Los túbulos T (o túbulos transversos) permiten que el potencial de acción se propague rápidamente al interior de la fibra muscular y aseguran la liberación sincronizada de calcio desde el retículo sarcoplásmico, lo que hace posible una contracción muscular eficaz.

Relación entre los túbulos T y el retículo endoplasmático (sarcoplásmico). Ambos envuelven a las miofibrillas. Fuente
Esquema de un sarcómero. La miomesina Forma enlaces transversales entre los filamentos gruesos de miosina, asegurando que permanezcan alineados y correctamente organizados durante la contracción. Fuente

Invaginaciones del sarcolema Los túbulos T son prolongaciones de la membrana plasmática (sarcolema) que penetran hacia el interior de la fibra muscular. Los túbulos T permiten la transmisión rápida del potencial de acción. Gracias a estas invaginaciones, el impulso eléctrico no se queda en la superficie de la célula, sino que se transmite de forma rápida y uniforme hasta las regiones más internas de la fibra.

Activación del retículo sarcoplásmico Los túbulos T se encuentran estrechamente asociados a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, formando la tríada (dos cisternas + un túbulo T).

Cuando llega el potencial de acción, los canales de voltaje en el túbulo T se activan. Esto estimula la apertura de los receptores de rianodina en el retículo sarcoplásmico. El resultado es la liberación masiva de Ca²⁺ hacia el citoplasma.

Sincronización de la contracción Al distribuir el impulso eléctrico de manera uniforme, los túbulos T garantizan que todas las miofibrillas reciban calcio al mismo tiempo, produciendo una contracción coordinada y potente.

Relevancia clínica Alteraciones en la estructura o función de los túbulos T pueden afectar la liberación de calcio y contribuir a problemas como insuficiencia cardíaca o arritmias, ya que la contracción deja de ser sincronizada

PREGUNTAS Y RESPUESTAS

1. Durante la contracción muscular, todos los sarcómeros deben activarse simultáneamente. Explica qué mecanismos permiten esta sincronización y qué estructuras participan en la propagación del potencial de acción y la liberación de Ca²⁺.

Respuesta: Para que todos los sarcómeros se activen simultáneamente durante la contracción muscular, el potencial de acción debe llegar de forma rápida y uniforme a todas las regiones de la fibra. Esto se logra gracias a la estructura especializada del sarcolema y su relación con el retículo sarcoplásmico.

Los túbulos T, que son invaginaciones del sarcolema, permiten que el potencial de acción que se genera en la superficie de la fibra penetre profundamente hacia el interior de la célula. De este modo, el impulso eléctrico no se limita a la periferia, sino que alcanza de manera casi instantánea todas las miofibrillas.

Cada túbulo T está estrechamente asociado a dos cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, formando la tríada. Cuando el potencial de acción despolariza el túbulo T, se activan canales sensibles al voltaje que, a su vez, inducen la apertura de los receptores de rianodina del retículo sarcoplásmico. Esto provoca una liberación masiva y sincronizada de Ca²⁺ hacia el citoplasma.

El calcio liberado llega simultáneamente a todos los sarcómeros, permitiendo que la interacción actina‑miosina ocurra de forma coordinada en toda la fibra. Gracias a esta arquitectura (túbulos T + retículo sarcoplásmico), la contracción es uniforme, potente y eficaz.

jueves, 27 de noviembre de 2025

Solo conveniente

 Carlos Mazón, presidente en funciones de la Generalitat Valenciana, vivía en un piso compartido en Valencia junto a su jefe de gabinete, José Manuel Cuenca, desde el verano de 2023. Es un piso céntrico en Valencia, a pocos minutos del Palau de la Generalitat. Ambos reciben indemnizaciones por residencia que suman alrededor de 20.823 euros anuales, destinadas a cubrir los gastos de alojamiento fuera de su lugar habitual de residencia. Mazón percibe unos 11.224 euros al año. Cuenca recibe aproximadamente 9.559 euros al año. Se ha señalado que estas ayudas públicas se destinan a un mismo piso compartido, lo que ha generado debate político y mediático. 

Las políticas se tienen que diferenciar entre niveles de integración, por ejemplo, el nivel individual o el social. Si el lobo se come a las ovejas. Deberíamos encarcelar al lobo por que es malo con  las ovejas. Lo que ocurre es que un rebaño sin lobo poco a poco se va desintegrando como rebaño. Empiezan a proliferar individuos incapaces de correr con soltura. No es ni bueno ni malo, solo que es diferente. Si tu das ayudas a mujeres monomarentales, es bueno... ahora, olvídate de que se formen familias. Lo que vas a tener son hogares monomarentales con o sin hombre arrejuntao. ¿Es bueno, es malo? pues depende. En el caso del presidente de la comunidad valenciana, llama la atención que, a pesar del puesto, viva en un piso compartido. Bien mirado, ahorra en el tema piso. Vive como veinteañero y folla en reservados con mujeres que quieren anonimato. Ni bueno ni malo, solo conveniente.

https://www.youtube.com/shorts/duJhNwsQcNw

La cooperación existe, igual que existe el amor y la amistad. Para que exista una unidad de nivel de integración, debe de existir una relación de dependencia que se mantenga en el tiempo. 

No tengo ahora tiempo para desarrollar esta idea. Pero volveré a ella. 

miércoles, 26 de noviembre de 2025

El estado aparece cuando se establece una relación de dependencia estable

Los primeros Estados no nacieron de la agricultura en general, sino de la posibilidad de cobrar impuestos fácil y de forma fiable gracias al grano. El resto (jerarquías, escritura, leyes) vino después para mantener el Estado. La agricultura normal empezó hace 9.000 años, pero los Estados tardaron 4.000 años más en aparecer. Por lo tanto, la agricultura por sí sola no explica los Estados.
James C. Scott
La teoría que gana fuerza y explican aquí fue enunciada por el gran James C. Scottt y dice que los estados surgieron casi siempre donde se cultivaban cereales (trigo, cebada, arroz, maíz). ¿Por qué? Porque los cereales:
– Crecen a la vista (fácil vigilarlos).
– Maduran todos a la vez (predecible).
– Se almacenan años (perfectos para cobrar impuestos).

Es decir, que son el cultivo ideal para que un estado pueda cobrar impuestos. Un jefe o banda armada puede llegar al valle, contar los campos, esperar la cosecha, llevarse el 20-30% del grano y guardarlo en almacenes. Con tubérculos no puedes: están bajo tierra, la gente los saca cuando quiere, se pudren rápido… imposible controlar y cobrar.

Los autores probaron esto con cientos de sociedades antiguas y un árbol genealógico de lenguas del mundo y vieron que los cereales predicen fuertemente la aparición de Estados y de impuestos, que la agricultura intensiva (riego, abono) es más bien consecuencia del Estado que causa y que los cultivos difíciles de gravar (tubérculos, frutas, verduras) se abandonan cuando llega el Estado. También es importante que la escritura se inventó básicamente para llevar la cuenta de los impuestos y luego sirvió para crear leyes e instituciones que mantuvieran a una élite diminuta mandando sobre todos.

En resumen, el estado aparece cuando se desarrolla una relación de dependencia. En biología, las relaciones de dependencia, cuando son estables y permanecen en el tiempo son un factor de evolución al mismo nivel que la competencia.

¿Quién es James C. Scott?

Es el autor de "Los dominados y el arte de la resistencia", una obra que cambió mi manera de pensar. Os dejo este artículo traducido https://dissentmagazine.org/online_articles/the-omnivorous-james-c-scott/ por si queréis saber más de este autor: 

Cuando James C. Scott murió a principios de este verano a la edad de ochenta y siete años, los homenajes al académico llegaron desde una desconcertante variedad de fuentes. Como miembros de un clan conflictivo que corren hacia la finca familiar tras la muerte del pater familias, los dolientes formaron una multitud inusual de personas que rara vez se ven en la misma sala. Los anarquistas de Freedom News reclamaron a Scott como uno de los suyos; los libertarios de Reason sugirieron más modestamente que era un compañero de viaje; el primer ministro de Malasia lo agradeció por sus “contribuciones excepcionales a la ciencia política y la antropología” en una publicación en Instagram. Otros se sintieron libres de hablar mal del difunto. En internet, fue acusado de tener vínculos con la CIA.

No es sorprendente que la obra de Scott despertara tantas pasiones. Era un académico de notables dones y amplitud, y su política siempre fue difícil de encasillar. Aunque formado y titulado oficialmente como politólogo, nunca se sintió satisfecho con esa etiqueta. En una época en que sus colegas abrazaban cada vez más los métodos cuantitativos, Scott siguió su propio camino, desarrollando una metodología idiosincrática y ecléctica. Tras obtener la titularidad, adoptó la etnografía —a pesar de que le advirtieron que sería un suicidio profesional— y se alegraba de que con frecuencia lo confundieran con un antropólogo. Muchos de sus libros eran esencialmente históricos. También fue un apasionado defensor del valor de la literatura para las ciencias sociales. Uno de sus libros comenzaba con una lectura minuciosa de un pasaje de Adam Bede de George Eliot. Su propia prosa, con un agudo ojo para la metáfora y ágiles giros de la elocuencia a la irreverencia, tenía un estilo literario poco común en los volúmenes académicos.

Si su rango metodológico era amplio, el rango de temas que estudió lo fue aún más. Sus primeros trabajos importantes de la década de 1970, sobre la política y cultura campesina en el sudeste asiático, ofrecieron una visión profundamente comprensiva de por qué los campesinos toleraban tan a menudo una terrible opresión —y por qué a veces se levantaban en rebelión, como lo habían hecho recientemente en Vietnam. Más tarde, su tema principal pasó a ser el Estado moderno y sus intentos equivocados de hacer que la sociedad fuera legible y manejable. En estas obras, Scott se movía con facilidad por un vasto territorio, reuniendo pruebas de rebeliones campesinas en la Rusia del siglo XVIII, la silvicultura prusiana del siglo XIX, la agricultura soviética, los planes de desarrollo en Tanzania, la arquitectura modernista francesa y la planificación urbana brasileña. Su último libro publicado fue aún más lejos, hasta la antigua Mesopotamia. Aunque una vez afirmó que quería “abandonar el hábito de escribir libros”, por suerte para nosotros nunca lo logró. Completó un último libro en los meses previos a su muerte. Previsto para publicarse el próximo año, ofrecerá una ambiciosa historia ambiental del río Irrawaddy en Myanmar.

En todas sus obras, la curiosidad de Scott fue omnívora, y con frecuencia mostró una maravillosa habilidad para hacer comparaciones iluminadoras y establecer conexiones entre fenómenos aparentemente remotos. “[Rosa] Luxemburg… veía el movimiento obrero de manera muy similar a como [Jane] Jacobs veía la ciudad”: esta era una frase típicamente “scottiana”. Y, sin embargo, puede ser difícil ver qué une la obra de Scott. Su producción ha parecido a muchos lectores un conjunto ecléctico, difícil de unificar bajo una rúbrica. (Entre esos lectores estaba el propio Scott. “Creo que simplemente fui tropezando de tema en tema”, me dijo una vez en una entrevista). La postura política y las implicaciones de su obra también han sido difíciles de definir. En ocasiones se llamaba a sí mismo un “marxista burdo”; en otras coqueteaba con la etiqueta de anarquista. Pero algunos de sus trabajos posteriores —con su amplio escepticismo hacia el Estado, su aprecio por el orden espontáneo del mercado y sus palabras amables hacia el economista austríaco Friedrich Hayek— pueden sonar casi neoliberales. El economista Brad DeLong llegó a afirmar que el libro más famoso de Scott, Seeing Like a State, “marcaba la etapa final en la lucha intelectual que la tradición austríaca ha librado durante mucho tiempo contra los apóstoles de la planificación central”. Para complicar aún más las cosas, está el hecho de que, en su juventud, Scott sí tuvo conexiones con la CIA.

Así como los académicos solían preocuparse por el das Adam Smith Problem —la cuestión de cómo reconciliar los aparentemente contradictorios argumentos del gran economista en La riqueza de las naciones y La teoría de los sentimientos morales—, uno podría plantear el das James Scott Problem. ¿Existe un hilo conductor que una su obra? ¿Tuvo una visión política coherente? ¿Cuál, si alguno, de sus posibles herederos tiene el mejor derecho a su legado?

Poco en la carrera temprana de Scott sugería que se convertiría en un académico de renombre mundial. Tropezó con su principal área de especialización cuando era estudiante de grado en Williams College, cuando su tutor, disgustado por la falta de progreso en una tesis sobre la política económica nazi, le dijo que buscara a otra persona con quien trabajar. Scott se topó con otro profesor dispuesto a aceptarlo como alumno con la condición de que trabajara en proyectos de desarrollo birmanos. Difícilmente parecía el inicio de una carrera estelar como especialista en el sudeste asiático.

Tras graduarse en 1958, Scott recibió una beca de Rotary para estudiar en Birmania, seguida de un período trabajando para la Asociación Nacional de Estudiantes (NSA). Fue durante esos años que desarrolló conexiones con la CIA —con la que la NSA estaba estrechamente vinculada—, llegando incluso a redactar informes sobre la política estudiantil birmana para la agencia. Es lamentable que Scott nunca se enfrentara a la cuestión de cómo pasó de “ver para el Estado” a escribir Seeing Like a State. Su reconocimiento más franco de sus vínculos con la CIA apareció en una larga entrevista de 2018, donde habló del episodio con cierta ligereza.

Aun así, es difícil ver qué nos dice este coqueteo juvenil sobre sus opiniones maduras. Por un lado, sus vínculos con la CIA parecen haber terminado cuando comenzó el doctorado en ciencia política en Yale en 1961. Además, el Scott de principios de los años sesenta era un hombre muy distinto, académica y políticamente, del autor de los libros que le dieron reputación. Su primer libro —Political Ideology in Malaysia (1968), la versión publicada de su tesis doctoral— deja a uno preguntándose cómo el mismo hombre pudo haber escrito después sus clásicos. Scott esencialmente repudió el libro, y no es difícil ver por qué. La metodología era más que dudosa: intentó desarrollar una teoría general de la cultura política de todas las nuevas naciones poscoloniales basándose en entrevistas con diecisiete funcionarios malasios. También era ingenuamente optimista respecto a los proyectos de desarrollo dirigidos por el Estado, que más tarde criticaría con dureza. Argumentaba que los países recién independizados no estaban preparados para un gobierno plenamente democrático, sino que requerían “el gobierno de una élite benevolente”; con el tiempo, el crecimiento económico conduciría a la modernización y a la plena democratización. Claramente, algo le ocurrió a Scott entre la publicación de este libro (sin mencionar sus días en la CIA) y la escritura de sus obras mayores.

Ese “algo” fue su tiempo en la Universidad de Wisconsin, Madison, donde llegó como profesor en 1967. Encontró una cultura universitaria que, incluso en una época de agitación estudiantil generalizada, destacaba por su apasionada oposición a la Guerra de Vietnam. Apenas unas semanas después de comenzar su primer semestre, miles de estudiantes se reunieron para protestar contra la presencia en el campus de reclutadores de Dow Chemical, un importante fabricante de napalm. Las multitudes fueron dispersadas con gases lacrimógenos y porras; fue la primera protesta estudiantil contra la guerra de Vietnam que se tornó violenta. Los acontecimientos radicalizaron aún más al alumnado, y su radicalismo naturalmente se filtró en las aulas. En esos años, Scott y su amigo y colega Edward Friedman impartieron juntos un curso sobre revoluciones campesinas. La clase atrajo a cientos de estudiantes y, aunque tanto Scott como Friedman eran activos en el movimiento contra la guerra, muchos estudiantes los consideraban insuficientemente radicales. Después de cada clase, un grupo redactaba una crítica sustancial de la lección, la mimeografiaba y la distribuía en la siguiente sesión. “Era como aprender con una pistola en la sien”, recordaba Scott.

Fue en esta atmósfera combustible donde Scott tomó un giro que definiría la trayectoria de su carrera. En sus recuerdos, lo describió casi como una experiencia de conversión: “En realidad decidí… que los campesinos eran la clase más numerosa en la historia mundial, y si el desarrollo no significaba algo para ellos, al diablo con el desarrollo”. Se dedicó “al estudio del campesinado”.

En el libro que le dio fama, The Moral Economy of the Peasant (1976), Scott rechazó la visión común de que los campesinos eran una clase irremediablemente conservadora, incluso atrasada. Muchas características aparentemente irracionales del comportamiento campesino —su rechazo de las últimas innovaciones agrícolas, por ejemplo, o su tendencia a tolerar la explotación con docilidad— podían verse como bastante racionales si se aceptaba una premisa simple: los campesinos tendían a poner “la seguridad primero”. Si no plantaban las variedades de cultivo de mayor rendimiento, era porque juzgaban los cultivos no por su rendimiento promedio a lo largo de los años, sino por su resistencia y fiabilidad para asegurar una subsistencia mínima. Las sociedades campesinas solían regirse por complejas normas de reciprocidad que toleraban rentas e impuestos elevados siempre que no se vulnerara el derecho a la subsistencia. Pero esto no significaba que los campesinos fueran conservadores congénitos. Estaban más cerca de ser anarquistas instintivos, soñando constantemente con “un mundo aldeano reconstituido sin Estado —es decir, sin impuestos—”. Y cuando su derecho a la subsistencia era amenazado, eran capaces de una resistencia extraordinaria. De hecho, la orientación retrospectiva de las rebeliones campesinas les daba “una tenacidad moral que los movimientos que imaginan la creación de nuevos derechos y libertades difícilmente inspiran”.

El núcleo del argumento de Scott era reivindicar la racionalidad básica de los campesinos del mundo —y así socavar los argumentos de todo el espectro político que sugerían que estaban confundidos sobre sus propios intereses y necesitaban ser guiados y enseñados por externos. Los campesinos no necesitaban ser modernizados por un Estado centralizador. Tampoco necesitaban ser salvados de una falsa conciencia por un partido leninista de vanguardia que les enseñara sus verdaderos intereses revolucionarios.

En años posteriores, Scott afirmó que comenzó a estudiar el campesinado mundial por desilusión con las “guerras de liberación nacional” por las que había sentido gran entusiasmo en los años sesenta. Y es evidente que sus obras sobre campesinos en los setenta tenían una marcada inclinación anti-leninista. Pero no estaba en contra de la revolución en sí. De hecho, dos de las mayores influencias sobre Scott en ese momento, el sociólogo holandés W.F. Wertheim y su colega en Madison Edward Friedman, fueron ambos estudiosos de la Revolución China que veían en ella —y en el maoísmo que la guiaba— una alternativa al leninismo, una que respetaba las necesidades del campesinado y confiaba en la acción popular espontánea. Esta era, por supuesto, una visión idealizada de China —una que prácticamente asimilaba el maoísmo al ethos más amplio de “lo pequeño es hermoso” en boga en ese tiempo.

Poco después de la publicación de Moral Economy, Scott parece haber tenido un cambio de corazón político. A mediados de los años ochenta, Mao había muerto, se disponía de información más confiable sobre los horrores del Gran Salto Adelante y la Revolución Cultural, y la gran ola de revolución campesina había menguado. Las esperanzas revolucionarias de Scott también se desvanecieron. Pero un viejo leitmotiv continuó recorriendo su obra. Sus siguientes libros retomaron donde Moral Economy lo había dejado, con un ataque a las teorías de la falsa conciencia y la hegemonía —cualquier cosa que sugiriera que las clases subordinadas habían llegado a aceptar los valores de sus superiores sociales y estaban, por tanto, confundidas sobre sus propios intereses. En Weapons of the Weak (1985), Scott recurrió a sus experiencias viviendo en una aldea en Malasia para argumentar que, incluso cuando los campesinos eran deferentes con la autoridad, no habían llegado a aceptar su sociedad como justa. En privado, eran críticos de las autoridades que respetaban en público, y practicaban toda clase de resistencia encubierta: “arrastrar los pies, disimular, desertar, cumplir falsamente, robar, fingir ignorancia, difamar, incendiar, sabotear, etc.”. Tales acciones eran poco espectaculares por sí solas, pero en conjunto resultaban eficaces para proteger el modo de vida campesino de incursiones externas. Domination and the Arts of Resistance (1990) generalizó el argumento, recurriendo a ejemplos desde la Francia renacentista hasta la Polonia contemporánea.

El siguiente libro de Scott, Seeing Like a State, se convirtió en el más famoso —y el más controvertido—. Por primera vez, Scott se ocupó no de los subalternos que resistían las pretensiones del Estado, sino del propio Estado. Desarrolló una crítica amplia del “alto modernismo”, la convicción de que la sociedad podía mejorarse mediante una planificación cuidadosa por expertos tecnócratas. Esta ideología tuvo gran atractivo en todo el espectro político durante el siglo XX —los modernistas paradigmáticos incluían desde Le Corbusier y Lenin hasta Henry Ford y Julius Nyerere—, pero los proyectos que inspiró a menudo fracasaron estrepitosamente. Esto se debía a que los planificadores centrales veían la sociedad a través de modelos simplificados que necesariamente excluían la información detallada sobre las condiciones locales y el conocimiento práctico crucial

Tras la publicación del libro, figuras del Cato Institute, la Foundation for Economic Education y otras instituciones libertarias se aglomeraron alrededor de Scott como misioneros que corren a presenciar y asistir en los pasos finales de una conversión. Scott siempre se sintió incómodo con esta atención, a veces afirmando que el argumento de Seeing Like a State se aplicaba igualmente al capitalismo moderno: al igual que el Estado, las enormes corporaciones veían el mundo a través de modelos simplificados que reducían implacablemente la calidad a cantidad. Aun así, el título Seeing Like a State era totalmente apropiado: en más de 400 páginas rebosantes de estudios de caso históricos, Scott nunca ofreció un solo ejemplo de “ver como una empresa Fortune 500”.

Y, sin embargo, el camino que va de celebrar la espontaneidad revolucionaria a hacer eco de las ideas de Hayek sobre el “orden espontáneo” fue sorprendentemente directo. Si antes había defendido la racionalidad de campesinos supuestamente atrasados, ahora atacaba la irracionalidad de las instituciones que pretendían modernizarlos. Si en trabajos anteriores había criticado las teorías de la falsa conciencia que sustentaban el vanguardismo leninista, ahora condenaba al propio Lenin como un modernista emblemático y argumentaba que la Revolución de Octubre había sido más un levantamiento popular que una acción cuidadosamente planificada por un partido disciplinado. Todas estas obras estaban unidas por una fe en las acciones espontáneas del pueblo común, junto con una visión optimista de lo que Napoleón habría despreciado: una nación de tenderos y pequeños propietarios.

La obra de Scott fue, en definitiva, profundamente romántica. Y como gran parte del pensamiento político romántico, contenía una mezcla promiscuamente variable de temas radicales y conservadores. Hasta sus últimos días, Scott simpatizó con las luchas armadas por la libertad. (Sus hijos han pedido que los dolientes, en lugar de flores, donen a movimientos que resisten a la junta militar en Myanmar). Sin embargo, también podía explayarse con entusiasmo sobre las virtudes de la pequeña burguesía de un modo que, reconocía, sonaba casi reaccionario. “La pequeña propiedad… representa una zona preciosa de autonomía y libertad”, se entusiasmaba en un ensayo tardío. (El comentario de Scott unos párrafos más adelante de que “la explotación que practica la pequeña burguesía está en gran medida confinada a la familia patriarcal”—como si esto fuera obviamente preferible a la explotación por un jefe—sugería que estaba algo ciego a la opresión de esposas e hijos). En otros lugares, alababa la vitalidad y resiliencia de “la familia, la pequeña comunidad, la pequeña granja, la empresa familiar en ciertos negocios…”. Añade algunas imágenes de campos de grano ondeando y una Fanfare for the Common Man de imitación, y tienes un anuncio de campaña presidencial. No es de extrañar que Scott encontrara tantos lectores agradecidos en todo el espectro político.

¿Era plausible su ideal de una utopía pequeñoburguesa? Scott admitió que su obra estaba moldeada por una visión bastante idealizada del pasado. Como me dijo: “Sería una crítica justa [de mi trabajo] que, en cierto sentido, habiendo empezado enamorado de la revolución y luego desilusionado, lo que olvido es lo terrible que era el ancien régime en todos estos lugares”. Y su elogio de la espontaneidad podía ser curiosamente equívoco. Veía en los pequeños y descoordinados actos de resistencia que presenció en Malasia “un espíritu y una práctica que previenen lo peor y prometen algo mejor”. Y, sin embargo, en un momento de admirable honestidad académica, admitió que los campesinos cuyos actos de desafío y autoprotección había elogiado tan elocuentemente eran “un puñado de perdedores de la historia”, un grupo que no tenía ninguna posibilidad frente a las fuerzas políticas, económicas y naturales que resistía. Contentarse con las armas de los débiles, en ese caso, era resignarse al olvido. La consecuencia, parecería, era que la resistencia efectiva requeriría mayores niveles de disciplina y organización. Quizás Lenin tenía razón.

Si la resistencia espontánea no fue suficiente para detener la mecanización de la agricultura en los arrozales del norte de Malasia, entonces seguramente no bastará para enfrentar los problemas más urgentes de nuestro tiempo. La visión política de Scott estuvo moldeada por una era de confianza a menudo arrogante en la capacidad de los grandes proyectos para transformar el mundo—y, en relación, una era en la que parecía a muchos, en palabras del antropólogo Eric Wolf, que “los rebeldes campesinos eran los heraldos de esperanzas de un orden social más equitativo y justo”. En el mundo actual, la celebración de Scott de la resistencia espontánea y el orden espontáneo ofrece una guía dudosa. Tras décadas de ataques neoliberales a la capacidad estatal en todo el mundo, es tan inverosímil ver los excesos de la planificación central como la principal amenaza para el florecimiento humano como lo es imaginar la redención en manos de revolucionarios campesinos. La mayor crisis de nuestro tiempo, el cambio climático, no es producto de un proyecto estatal aislado que salió mal, y cualquier respuesta a él requerirá el tipo de acción concertada y organizada de la que Scott era escéptico. Como señaló una vez en una entrevista sobre Seeing Like a State, “el momento que describe el libro ya ha pasado”.



jueves, 20 de noviembre de 2025

Transporte mediado por vesículas

 

Bibliografía recomendada: 

Karp, G. (2014). Biología Celular y Molecular. Capítulo 8. Temas 8.1, 8.3-6

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¿Cómo es que las proteínas correctas llegan a los lugares correctos?

Proteínas citoplasmáticas: Las proteínas que necesita el peroxisoma tienen una secuencia específica de aminoácidos llamada señal de importación peroxisomal. La señal clásica consiste solamente de 3 aminoácidos, serina-lisina-leucina, que se encuentra hasta el final (en el extremo carboxilo) de una proteína. Este patrón de aminoácidos es reconocido por una proteína auxiliar del citosol, la cual transporta la proteína al peroxisoma. Generalmente, la importación a la mitocondrial, el cloroplasto y el núcleo son similares a la importación peroxisomal. Es decir, ciertas secuencias de aminoácidos envían la proteína al orgánulo destino (o un compartimento dentro de dicho orgánulo). Sin embargo, la naturaleza de estas "etiquetas" es diferente en cada caso

PREGUNTA: ¿Cómo una proteína citosólica sabe que tiene que ir al núcleo? por ejemplo una DNA girasa

RESPUESTA: Una proteína citosólica sabe que debe ir al núcleo gracias a señales específicas en su secuencia llamadas señales de localización nuclear (NLS, por sus siglas en inglés). Estas señales son reconocidas por transportadores que la llevan a través de los poros nucleares.

Las proteínas que deben entrar al núcleo (como factores de transcripción, enzimas de reparación del ADN, etc.) siguen este proceso:

Señal de localización nuclear (NLS)

Es una secuencia corta de aminoácidos (generalmente rica en lisina y arginina) que actúa como “etiqueta” para el núcleo.

Ejemplo clásico: PKKKRKV (una NLS monopartita).

Reconocimiento por importinas

Las importinas son proteínas transportadoras que reconocen la NLS.

Forman un complejo con la proteína y la guían hacia el poro nuclear.

Transporte a través del poro nuclear

El complejo atraviesa el poro nuclear mediante un proceso activo dependiente de energía (GTP, vía Ran-GTP).

Liberación en el núcleo

Una vez dentro, la proteína se libera y puede realizar su función. En el caso de la DNA girasa, modificando el grado de enrrollamiento del DNA. 

¿Cómo entran las proteínas en el retículo endoplasmático?

Las proteínas se transportan al RE durante la traducción si tienen una secuencia de aminoácidos llamada péptido señal. En general, las proteínas destinadas a organelos del sistema endomembranoso (como el RE, el aparato de Golgi o los lisosomas) o al exterior de la célula deben entrar al RE en esta etapa


Un péptido señal (dependiendo de proteína Sec, eucariota) tiene tres regiones distintas. Primero el n-región que tiene aminoácidos con carga positiva (Lys, Arg, His) o negativa (Asp, Glu),después la h-región que es hidrofóbica y por último la c-región con el sitio de reconocimiento por la peptidasa señal (SPase)

En algunos casos, el péptido señal se corta durante la traducción y la proteína terminada se libera hacia el interior del RE. 




En el RE, las proteínas se pliegan en sus formas correctas y también pueden añadírseles grupos azúcar. La mayoría de las proteínas luego se transportan al aparato de Golgi en vesículas de membrana

¿Cómo se enhebran las proteínas transmembrana en el retículo endoplasmático?

En estos casos, el péptido señal u otra porción de aminoácidos hidrofóbicos se incrusta en la membrana del RE. Esto produce un segmento transmembranal (que atraviesa la membrana) que ancla la proteína a la membrana. ¿Por qué ocurre? veamos la siguiente imagen: 

Explicación pincha aquí

¿Cómo son los aminoácidos que flanquean el dominio hidrofóbico?

Los aminoácidos que flanquean un dominio transmembrana hidrofóbico cumplen un papel crucial para orientar y estabilizar la proteína en la bicapa lipídica. En el lado citosólico (cara interna): Suelen ser cargados positivamente (lisina, arginina). Esto se conoce como la regla de las cargas positivas (positive-inside rule): las cargas positivas tienden a localizarse en el lado citosólico de la membrana. Ayudan a definir la orientación de la hélice transmembrana. En el lado luminal/extracelular (cara externa): Más frecuente encontrar residuos polares o neutros (serina, treonina, asparagina, glutamina). Favorecen la interacción con el entorno acuoso del lumen del RE o del espacio extracelular. En la transición entre la hélice hidrofóbica y el entorno acuoso: Aparecen residuos anfipáticos como triptófano y tirosina. Estos aminoácidos tienen carácter parcialmente hidrofóbico y parcialmente polar, lo que los hace ideales para situarse en la interfaz membrana-agua.

Video: 12 06 Translocación de proteínas. Ver a partir del min 2:47 para ver como se enhebran las proteínas transmembrana en la membrana del retículo endoplasmático.

Mantenimiento de la asimetría de la membrana: cuando cada proteína se sintetiza en el retículo endoplasmático rugoso, se inserta en la bicapa de lípidos con una orientación predecible determinada por su secuencia de aminoácidos. Esta orientación se mantiene mientras viaja en el sistema endomembranoso como se ilustra en la siguiente figura. Las cadenas de carbohidratos, que son las primeras agregadas en el RE (retículo endoplasmático) siempre van a estar dentro del RE, o del aparato de Golgi hasta que se fusionan con la membrana plasmática. En ese momento estarán hacia la matriz extracelular. 
Explicación: pincha aquí





Modificación de la composición de lípidos de las membranas 

PREGUNTA: ¿Cómo los macrófagos detectan si una célula está envejecida?

RESPUESTA: Los macrófagos detectan células envejecidas porque estas cambian su “etiqueta molecular”: pierden señales de “no me comas” y muestran señales de “cómeme”, lo que activa la fagocitosis.

Mecanismos principales de detección: 

1    Exposición de señales de eliminación (“eat me”)

La fosfatidilserina (PS): normalmente está en la cara interna de la membrana, pero en células envejecidas o apoptóticas se expone en la superficie. Esta molécula es reconocida por receptores de los macrófagos, desencadenando la fagocitosis. 

2    Cambios en la membrana y en glicanos

Alteraciones en los azúcares de la superficie celular (glicanos) pueden ser detectadas por receptores de lectinas en macrófagos. Esto actúa como una “marca” de envejecimiento o daño.

Además existen otras señales...

3    Pérdida de señales protectoras (“don’t eat me”)

Las células sanas expresan proteínas como CD47, que envían una señal inhibitoria a los macrófagos. En células envejecidas o dañadas, la expresión de CD47 disminuye, lo que facilita que los macrófagos las reconozcan como eliminables.

4    Liberación de señales de peligro (DAMPs)

Las células senescentes liberan moléculas como HMGB1 o ATP extracelular. Los macrófagos tienen receptores de reconocimiento de patrones (PRRs) que detectan estas señales y activan la respuesta.

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Los distintos orgánulos celulares van a tener en su composición de fosfolípidos una "marca molecular": 


El retículo endoplasmático, el aparato de Golgi y la membrana plasmática están constituídas por distintos porcentajes de fosfolípidos. Explicación pincha aquí












TGN Trans Golgi network -> CGN Cis Golgi network -> ERGIC Compartimento intermedio situado entre el reticulo endoplásmico y el aparato de Golgi -> COP coat proteins -> VTC cluster vesículo-tubular
Mantenimiento de la asimetría de membrana
Dirección de las enzimas lisosómicas a los lisosomas

Las SNAREs se dividen en V de vesículas y T en las membranas de los compartimentos blanco La escisión de los SNARE neuronales por las toxinas bloquea la liberación de neurotransmisores, lo que causa parálisis.  Son los blancos de las toxinas bacterianas más potentes: el botulismo y el tétanos, que son proteasas que degradan los SNARE.
Las proteínas Rab sobre la vesícula y la membrana blanco participan en la atracción de proteínas fijadoras que median el contacto inicial  entre las dos membranas. Proteínas fijadoras fibrosas: golginas y EEA1 Complejos multiproteicos: exoquiste y TRAPPI

El direccionamiento de las vesículas a un comportamiento particular se se realiza por selección de moléculas Snare y Rab


El direccionamiento de las vesículas a un comportamiento particular se se realiza por selección de moléculas Snare y Rab


Las proteínas SNARE de la vesícula sináptica y la membrana presináptica son los blancos de las toxinas botulínicas y tétanos que actúan como proteasas lo que bloquea la liberación de neurotransmisores causando parálisis


Gran parte de la especificidad  es a travès de las Rab, activas unidas a GTP e inactivas unidas a GDP. Se relacionan con membranas mediante un ancla lipídica






La clatrina es una proteína que forma el recubrimiento de las microcavidades de membranas celulares donde se sitúan receptores de lipoproteínas. Son receptores de lipoproteínas (LDL)
La membrana que se ha formado por endocitosis sufre una serie de cambios en su camino al lisosoma

La unión del ligando al receptor favorece la formación de la vesícula endocítica. Esta vesícula se transforma a endosoma temprano con un pH alrededor de 6 por las Rab GTPasas 4 y 5

El pH ácido puede promover la disociación del ligando de su receptor

El ligando, el cual permanece en la vía, es degradado, mientras que el receptor entra a los endosomas de reciclamiento (donde se localiza Rab11) para regresar a la membrana celular

Las moléculas que son destinadas a su degradación entran en los endosomas tardíos que poseen un pH menor de 6 gracias a la GTPasa Rab7

Finalmente la molécula endocitada llega al lisosoma en donde se degradan

Video: self assembling virus El pH ácido puede promover la disociación del ligando de su receptor


Los diferentes tipos de endocitosis se pueden clasificar teniendo en cuenta los siguientes criterios:
    El tipo de molécula que se internaliza (virus, toxina, ligando, receptor)

    El componente que cubre la vesícula (clatrina, caveolina, flotilina, etc)

    Mecanismo de escisión de la vesícula de la membrana

    La participación del citoesqueleto de actin

El GTP es un nucleótido cuya base nitrogenada es la purina guanina. Su función es similar a la del ATP, dado que también es utilizado como moneda energética.

La presencia de GTPasas de la familia Rab contribuye a la diferenciación entre los distintos tipos de endosomas. Estas regulan la fusión de las vesículas a los endosomas

Vías de entrada en las células


Las partículas grandes pueden ser absorbidos por fagocitosis, mientras que la captación de fluido se produce por macropinocitosis. Numerosos cargos pueden entrar por endocitosis por mecanismos que son independientes de la proteína de la cubierta de clatrina y la GTPasa fisión, dinamina. Cargas más internalizados se entregan al endosoma temprano a través de vesículas (clatrina o caveolina-revestido vesículas) o intermedios tubulares conocidos como portadores de clatrina e independientes de dinamina (CLIC) que se derivan de la membrana plasmática. Algunas rutas pueden primero dirigirse a compartimentos intermedios (GEEC) enriquecidos en fosfatidilinositol con proteínas enriquecidas de principios endosomales

a endocitosis b fagocitosis

Las vesículas recubiertas de clatrina actúan para incorporar diferentes moléculas como por ejemplo el LDL (transporte de colesterol). Estas moléculas son reconocidas por proteínas específicas situadas en el bache de clatrina. A partir de la invaginación de una porción de la membrana plasmática son transportadas hasta los destinos intracelulares.

Endocitosis mediada por caveolas

Las caveolinas son proteínas estructurales que están asociadas a microdominios en la membrana plasmática, ricos en colesterol y esfingolípidos (balsas lipídicas)

Estas proteínas forman oligómeros que cubren las vesículas

Las vesículas son liberadas a estructuras llamadas caveosomas en el interior de la membrana plasmática

Estos endosomas es un nuevo tipo de organelos que tienen un pH neutro

Caveolas: Se trata de pequeñas (50-100 nanómetros) invaginaciones de la membrana plasmática en muchos tipos de células de vertebrados, especialmente en células endoteliales y adipocitos. Algunos tipos de células, como las neuronas, puede carecer por completo de caveolas.
Estas estructuras son ricas en proteínas, así como en lípidos como el colesterol y los esfingolípidos y tienen varias funciones en la transducción de señales.1 También se cree que desempeñan un papel en la endocitosis, oncogénesis, y la captura de determinadas bacterias patógenas y virus.2 3 4
Las caveolas son una fuente de endocitosis independiente de clatrina involucradas en la formación de complejos adhesivos.

Caveola: Uno de los mecanismos de los virus para entrar en la célula hospedadora se realiza mediante vesículas de caveolina


Macropinocitosis

Involucra la remodelación de grandes extensiones de membrana plasmática a través de cambios en el citoesqueleto de actina
Entre las proteínas involucradas: GTPasas, Rac y Cdc42 las cuales activan a la kinasa Pak1 encargada de regular la dinámica del citoesqueleto de actina. Además, Pak1 activa a la proteína Ctbp1 necesaria para el cierrre del macropinosoma


Composición lipídica de los endosomas su función y su papel en la organización del tráfico intracelular

Los endosomas no se distinguen solo por su contenido, sino por la identidad lipídica de sus membranas. Esa identidad es la que determina qué proteínas pueden unirse, qué rutas siguen y qué funciones cumplen. La composición lipídica define la “identidad” de cada tipo de endosoma. Cada compartimento endosomal tiene un perfil lipídico característico, especialmente en fosfoinosítidos:

        Endosoma temprano → rico en PI3P
        Endosoma de reciclaje → enriquecido en PI4P
        Endosoma tardío → contiene PI(3,5)P₂
        Lisosoma → otros fosfoinosítidos y baja cantidad de colesterol

Estos lípidos actúan como códigos moleculares que reclutan proteínas específicas.

Los lípidos reclutan proteínas efectoras que determinan la función. Cada fosfoinosítido atrae proteínas con dominios específicos:

        PI3P recluta EEA1, Rab5 y proteínas de fusión → endosoma temprano
        PI4P recluta proteínas de reciclaje → retorno a membrana plasmática
        PI(3,5)P₂ recluta proteínas de maduración → transición a endosoma tardío y lisosoma

La membrana lipídica funciona como una plataforma selectiva que decide qué proteínas pueden unirse y qué procesos ocurren.

La composición lipídica dirige el tráfico vesicular ya que los lípidos regulan:

A) La curvatura de membrana. Colesterol y lisofosfolípidos facilitan la formación de tubulaciones para reciclaje. Fosfoinosítidos específicos favorecen la formación de vesículas de transporte.

B) La fusión y fisión de vesículas. Los lípidos determinan qué SNAREs y Rab GTPasas se reclutan. Esto decide si una vesícula se fusiona, madura o se recicla.

C) La maduración endosomal. La transición temprano → tardío → lisosoma es un cambio progresivo en la composición lipídica, no solo en proteínas o de la acidificación del compartimento del endosoma. 

La composición lipídica organiza espacialmente la célula. Los endosomas actúan como hubs de señalización y distribución: Determinan qué receptores se degradan y cuáles se reciclan. Regulan la duración e intensidad de señales como EGFR o GPCR. Controlan la entrega de proteínas a membrana, Golgi o lisosomas.

¿Qué función tienen las rab GTPasas?

Las Rab GTPasas son uno de esos temas que, cuando los explicas bien, hacen que todo el tráfico intracelular cobre sentido. Son literalmente los “códigos postales” de la célula.

Función principal de las Rab GTPasas: Las Rab GTPasas son interruptores moleculares que regulan todo el tráfico vesicular dentro de la célula. Determinan qué vesícula va a dónde, cuándo se mueve, con qué se fusiona y qué proteínas se reclutan. Funcionan alternando entre: Rab-GTP (activa) y Rab-GDP (inactiva). Este ciclo controla la identidad y el destino de cada compartimento.

Una membrana “es” lo que su Rab dominante indica. Cada organelo del sistema endomembranoso tiene Rab específicas:

        Rab5 → endosoma temprano
        Rab7 → endosoma tardío
        Rab11 → reciclaje
        Rab1 → ER → Golgi
        Rab6 → Golgi → membrana
        Rab27 → gránulos secretores

Las Rab Son las coordinadoras maestras del transporte intracelular.: formación de vesículas; movimiento por microtúbulos o actina; tethering (acercamiento a la membrana diana); fusión vesicular (coordinación con SNAREs)

Cada Rab activa recluta un conjunto de proteínas efectoras que: guían la vesícula; regulan la curvatura; 
organizan el citoesqueleto y controlan la maduración endosomal. Por ejemplo:

        Rab5 recluta EEA1 y PI3-kinasa → endosoma temprano
        Rab7 recluta RILP y proteínas de fusión → endosoma tardío

Controlan la maduración de los endosomas. La maduración endosomal es, en esencia, un cambio de Rabs. La transición Rab5 → Rab7 es el ejemplo clásico: Rab5 activa PI3P y recluta proteínas de endosoma temprano. Rab7 reemplaza a Rab5 y dirige la vesícula hacia el lisosoma

Aseguran especificidad en la fusión. Las Rab garantizan que: una vesícula solo se fusione con su membrana diana correcta, se eviten fusiones erróneas que desorganizarían la célula y son el equivalente molecular de un controlador aéreo.